Впервые позвоночник появился у

Позвоно́чник (лат. Columna vertebralis) – несущий элемент скелета позвоночных животных (в том числе, скелета человека)[1].

Позвонки, из которых построен позвоночный столб, у разных групп животных имеют различное строение. У высших позвоночных между телами позвонков располагаются хрящевые прослойки – межпозвоночные диски. Они выполняют функцию амортизаторов и обеспечивают подвижность позвоночника. Каждый позвонок состоит из тела и дуги, которые ограничивают позвоночное отверстие, находящееся между ними, а также отростков – остистого, поперечных и суставных. Верхние дуги позвонков окружают спинной мозг, отростки сочленяют позвонки между собой, к ним прикрепляются мышцы. Вместе отверстия позвонков формируют позвоночный канал, являющийся вместилищем спинного мозга.

Позвоночник рыб[править | править код]

Позвоночник рыб состоит из отдельных, несращённых позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть обе их торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находится хрящевая прослойка; невральные дуги, расположенные сверху над телами позвонков, формируют позвоночный канал, защищающий спинной мозг. Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой. От позвонков туловища в стороны отходят рёберные отростки, к которым крепятся рёбра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков нет, зато кроме невральной дуги имеется сосудистая (гемальная) дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд – брюшную аорту. От невральных и гемальных дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые остистые отростки[2].

Позвоночник земноводных[править | править код]

В позвоночнике земноводных выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков – от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных. Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость[3].

Позвоночник пресмыкающихся[править | править код]

В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis). Общее количество позвонков различно у разных видов (50-80, у змей возрастает до 140-435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько пар ребер прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15-40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки. В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны[3].

Позвоночник птиц[править | править код]

Позвоночный столб у птиц делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы, которые имеют свои особенности строения[4][5]. Так для всех отделов позвоночника, кроме шейного, обладающего большой гибкостью, характерно сращение многих позвонков между собой, что обусловливает неподвижность туловища птиц и имеет большое значение при полёте. Грудные позвонки срастаются в спинную кость (лат. notarium), а поясничные, крестцовые и хвостовые – в сложный крестец (лат. synsacrum), что приводит к компактности и малоподвижности скелета туловища. Позвонки птиц относятся к гастроцентральному типу[6].

Наиболее длинным и подвижным является шейный отдел. Он содержит от 9 до 25 позвонков (по другим данным, от 11 до 22, или от 11 до 25)[7][8]. Грудной отдел позвоночника большинства птиц негибок. В нём насчитывается 3-10 позвонков[9]. Крестцовый отдел у птиц формируется сложный крестец, который состоит из последнего грудного позвонка, поясничных, крестцовых и нескольких хвостовых позвонков. В общей сложности количество позвонков сложного крестца варьирует от 10 до 23. Хвостовой отдел позвоночника состоит из примерно шести подвижных позвонков переднего отдела и примерно шести позвонков заднего отдела, слитых в пигостиль (копчиковую кость), к боковым поверхностям которого веером прикрепляются основания рулевых перьев. Таким образом пигостиль поддерживает рулевые перья. По другим данным, количество позвонков хвостового отдела варьирует от 4 до 9[10]. По сравнению с рептилиями, хвостовой отдел у птиц намного меньше, так как крупный хвост не требуется для баланса с маленькой головой вокруг центра тяжести. У не летающих бескилевых (Ratitae), а также у некоторых летающих тинамуобразных (Tinamiformes) задние хвостовые позвонки не срастаются, остаются свободными и пигостиль не образуют[11][12].

Позвоночник млекопитающих[править | править код]

Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски; условное расчленение позвоночника на пять отделов – шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (крестца нет лишь у современных китообразных[13]); постоянное число шейных позвонков – 7 (как исключение, оно равно 6 у ламантина, а у некоторых ленивцев число шейных позвонков варьирует: у ленивца Гоффмана – от 5 до 6, у трёхпалых ленивцев – от 8 до 10[14])[15]. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих чаще всего состоит из 12-15, поясничный – из 2-9, крестцовый – из 1-9 позвонков; сильнее всего варьирует число хвостовых позвонков: от 3 у гиббоновых до 49 у длиннохвостого ящера. К передним грудным позвонкам причленяются рёбра, соединённые с грудиной и образующие вместе с ней грудную клетку.

Позвоночник человека[править | править код]

Позвоночник человека cостоит из 32-33 позвонков, последовательно соединённых друг с другом в вертикальном положении. Позвоночный столб выполняет функцию опоры, защиты спинного мозга и участвует в движениях туловища и головы[16]. Независимо от принадлежности к какому-либо отделу позвоночного столба, все позвонки, за исключением первого и второго шейных, имеют общий план строения. В позвонке различают тело и дугу. Тело позвонка (лат. corpus vertebrae) обращено вперёд и выполняет опорную функцию. Дуга позвонка (лат. arcus vertebrae) соединяется сзади с телом с помощью ножек дуг позвонка (лат. pediculli arcus vertebrae). Между телом и дугой располагается позвоночное отверстие (лат. foramen vertebrale). В совокупности все позвоночные отверстия образуют позвоночный канал (лат. canalis vertebralis), где находится спинной мозг. От дуги позвонка отходят отростки: сзади в сагиттальной плоскости остистый отросток (лат. processus spinalis), направо и налево от дуги – поперечные отростки (лат. processus transversus), вверх и вниз от дуги – верхние и нижний суставные отростки (лат. processus articulares superiores et inferiores). Основания суставных отростков ограничены верхними и нижними позвоночными вырезками (лат. incisurae vertebrales superiores et inferiores), которые при соединении соседних позвонков образуют межпозвоночные отверстия (лат. foramina intervertebralia). Через эти отверстия проходят кровеносные сосуды и спинномозговые нервы.

Различают 5 отделов позвоночника:

• Шейный отдел (7 позвонков, C1-C7);
• Грудной отдел (12 позвонков, Th1-Th12);
• Поясничный отдел (5 позвонков, L1-L5);
• Крестцовый отдел (5 позвонков, сросшихся в одну крестцовую кость или крестец);
• Копчиковый отдел (3-4 позвонков).

Есть 2 вида изгиба позвоночника: лордоз и кифоз. Лордоз – это те части позвоночника, которые выгнуты вентрально (вперед) – шейный и поясничный. Кифоз – это те части позвоночника, которые выгнуты дорсально (назад) – грудной и крестцовый.

Соединение позвоночного столба с черепом[править | править код]

Патология[править | править код]

• Кифоз
• Лордоз
• Ретролистез
• Сколиоз

Примечания[править | править код]

1. ↑ В. М. Шимкевич. Позвоночный столб // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). – СПб., 1890-1907.
2. ↑ Жизнь животных. Том 4. Часть первая. (Рыбы) / Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. – М.: Просвещение, 1971. – 656 с.
3. ↑ 1 2 Жизнь животных. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. – Москва: Просвещение, 1969. – 488 с.
4. ↑ Шульпин Л. М. Орнитология. – Ленинград: Издание Ленинградского Государственного Университета, 1940. – 557 с.
5. ↑ Константинов В. М., Шаталова С. П. Сравнительная анатомия позвоночных животных. – М.: Академия, 2005. – 304 с. – ISBN 5-7695-1770-0.
6. ↑ Гуртовой Н. Н., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы. Млекопитающие.. – М.: Высшая школа, 1992. – 416 с. – ISBN 5-06-002207-2.
7. ↑ Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). – М.: Издательство МГУ, 2001. – Т. 1. – С. 15-17. – 384 с. – ISBN 5-211-04072-4.
8. ↑ Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. – М.: Академия, 2013. – 464 с. – ISBN 978-5-7965-7971-4.
9. ↑ Кузнецов Б. А., Чернов А. З., Катонова Л. Н. Курс зоологии. – 4-е, перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1989. – 392 с.
10. ↑ Lovette I. J., Fitzpatrick J. W. Handbook of Bird Biology. – John Wiley & Sons, 2016. – 736 p. – ISBN 0-300-05746-6.
11. ↑ Богданович И. А. Происхождение и эволюционно-морфологическая характеристика аппарата наземной локомоции птиц // Вестник зоологии. – 2014. – Вып. 31.
12. ↑ Bellairs A.d’A., Jenkin C.R. The sceleton of the birds (англ.) // Biology and comparative physiology of birds. – New York, London: Academic Press, 1960. – Vol. I. – P. 241-300.
13. ↑ The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by J. G. M. Thewissen. – New York: Plenum Press, 1998. – xii + 479 p. – (Advances in Vertebrate Paleobiology). – ISBN 0-306-45853-5. – P. 44, 47.
14. ↑ Hautier L., Weisbecker V., Sánchez-Villagra M. R. e. a. Skeletal development in sloths and the evolution of mammalian vertebral patterning // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2010, 107 (44). – P. 18903-18908. – doi:10.1073/pnas.1010335107.
15. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 375, 377.
16. ↑ Крылова Н. В., Искренко И. А. Анатомия скелета. Анатомия человека в схемах и рисунках. Атлас-пособие. – М.: Издательство Российского университета дружбы народов, 2005. – 84 с. – ISBN 5-209-01687-0.

См. также[править | править код]

• Позвоночно-двигательный сегмент
• Изменения скелета человека в результате перехода к прямохождению

Литература[править | править код]

• Позвоночник // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. – М. : Большая российская энциклопедия, 2004-2017.
• М. Р. Сапин. «Анатомия человека». – Учебник (в двух томах). – Том I. – Москва: «ГЭОТАР-Медиа», 2013. – 528 с. – ISBN 978-5-9704-2594-7.

Ссылки[править | править код]

• Скелет и соединения костей. Позвоночный столб. Сайт «Атлас анатомии человека» // anatomcom.ru

Источник

Тип хордовые

Подтип Бесчерепные

Класс Головохордовые

Семейство Ланцетники

Род Ланцетники

основная характеристика подтипа бесчерепные

Ланцетник является переходной формой между беспозвоночными и позвоночными животными.

У беспозвоночных животных скелет был наружным и защищал одинаково все стороны организма.

У хордовых животных произошло смещение скелета внутрь, для облегчения тела при увеличении его размеров.

Нервная система, требующая надежной защиты, оказалась смещенной ближе к скелету, а значит на спинную сторону. Защита всех остальных органов осуществляется мышечной системой и у большинства хордовых костной системой.

Рис. Внешнее строение ланцетника

В 1774 году П. С. Паллас обнаружил ланцетника и отнес к типу Моллюски.

В 1834 году А. О. Ковалевский доказал, что ланцетник переходная форма между беспозвоночными и позвоночными животными.

1. Тело ланцетников удлиненное, сжатое с боков полупрозрачное окаймлено плавниковой складкой. На переднем конце тела находится рот, окруженный 10 – 20 парами щупалец.

2. Хорда – это эластичный тяж, лежащий над кишечником. Она является внутренним скелетом и продолжается в головной конец, с чем и связано название подтипа – Головохордовые (или Бесчерепные).

3. Мускулатура ланцетника метамерна (имеет посегментное строение) и тянется по обе стороны хорды. Каждый блок мускулатуры называется миомером. Миомеры имеют V-образную форму и разделены соединительнотканными прослойками – миосептами. За счет сокращения миомеров тело ланцетника способно к волнообразному изгибанию, что позволяет ему плавать и зарываться в песок.

4. Покровы: кожный эпителий (эпидермис), на поверхности которого находится кутикула – пленка из мукополисахаридов, и кутис из студенистого вещества. У всех хордовых кожа двухслойная, состоит из наружного слоя – представленного эпидермисом эктодермального происхождения, и внутреннего слой кожи – кутиса, или дермы, состоящей из соединительной ткани мезодермального происхождения.

5. Нервная трубка не дифференцирована. От нее отходят многочисленные нервы к внутренним органам и поверхности тела.

6. Органы чувств примитивны: нервными окончаниями эпидермиса – осязание, хеморецепция; светочувствительные клетки – глазки Гессе в нервной трубке. На переднем конце тела имеется обонятельная ямка, которая у молодых особей сообщается с полостью нервной трубки каналом – невропором.

   А – внешний вид; показана сегментация мускулатуры и положение сегментарных половых желез;

   Б – нервная система, хорда, пищеварительная система;

   В – кровеносная система:

   1 – ротовые щупальца; 2 – парные метаплевральные складки; 3 – гонады; 4 – атриопор; 5 – непарная плавниковая складка; 6 – анальное отверстие; 7 – нервная трубка; 8 – хорда; 9 – ротовая полость; 10 – глотка с жаберными щелями; 11 – печень; 12 – средняя кишка; 13 – задняя кишка; 14 – спинная аорта; 15 – корни спинной аорты; 16 – сонные артерии; 17 – луковички; 18 – брюшная аорта; 19 – капилляры воротной системы печени; 20 – подкишечная вена; 21 – кишечные капилляры; 22 – атриальная полость

7. Кровеносная система замкнутая. Один круг кровообращения. Роль сердца выполняет крупный сосуд – брюшная аорта. Кровеносная система не играет роль в газообмене. Дыхательных пигментов нет.

8. Дыхательная система не развита. Газообмен происходит всей поверхностью тела с помощью диффузии. В процессе дыхания кровеносные сосуды жаберных щелей не играют значительной роли (менее 1%). Основную роль в газообмене играют кожа, целом и атриальная полость.

9. Пищеварительная система: предротовая воронка с венчиком щупалец, большая глотка с сотней пар жаберных щелей, кишка, анальное отверстие на брюшной стороне. Имеется печень, выделяющая пищеварительные ферменты. Клетки кишечника способны к фагоцитозу (у других хордовых это не встречается). Зарываются в донные отложения, выставляя только венчик щупалец, окружающих ротовое отверстие: фильтраторы.

   По дну глотки проходит особая борозда – эндостиль, выстланный мерцательным эпителием и секреторными клетками. Реснички мерцательного эпителия гонят слизь вперед к ротовому отверстию. Слизистая пленка покрывает и жаберные щели. Взвешенные в воде пищевые частицы прилипают к слизи. Слизь затем собирается на спинной стороне глотки и оттуда вместе с прилипшими пищевыми частицами поступает в кишечник.

   Атриальная (околожаберная) полость окружает жаберные щели. Вода через атриопор (жаберная пора) выводится наружу.

10. Выделительная система: несколько десятков пар протонефридиев, которые соединяют полость целома с атриальной полостью. Нефридии представляют собой короткие изогнутые трубочки, лежащие над глоткой. Каждая трубочка открывается с одной стороны отверстиями – нефростомами – в целом, а с другой стороны – в атриальную полость. Нефростомы усеяны булавовидными клетками – соленоцитами, внутри которых имеется мерцательное пламя (сравните с протонефридиями беспозвоночных, например, плоских червей). Продукты выделения выводятся в атриальную полость и оттуда наружу через атриопор.

    А – целый каналец, Б – нефростом с сидящими на нем соленоцитами

11. Половая система: раздельнополые, оплодотворение наружное. Есть личинка, которая отличается недоразвитием атриальной полости. Жаберные щели открываются у нее пряма наружу.

    Половых протоков нет: созревшие половые клетки попадают в атриальную полость через разрывы стенок гонад и стенок тела; с потоком воды через атриопор они выводятся во внешнюю среду.

    У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.

Строение ланцетника:

1. Мозговой пузырёк. 2. Хорда. 3. Нервная трубка. 4. Хвостовой плавник. 5. Анальное отверстие. 6. Задний отдел кишечника в виде трубки. 7. Кровеносная система. 8. Атриопор. 9. Окологлоточная полость. 10. Жаберная щель. 11. Глотка. 12. Ротовая полость. 13. Околоротовые щупальца. 14. Предротовое отверстие. 15. Гонады (яичники/семенники). 16. Глазки Гессе. 17. Нервы. 18. Метаплевральная складка. 19. Слепой печёночный вырост

Источник