В шейном отделе позвоночника большинства млекопитающих
Позвоночник млекопитающих делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (рис. 1). Соприкасающиеся поверхности этих позвонков плоские (платицельный тип), между позвонками залегают межпозвоночные диски, или мениски. Верхние дуги хорошо выражены; в грудной области эти дуги продолжаются каждая в довольно длинный верхний костистый отросток. Уоснований дуг с каждой стороны расположены суставные отростки. Ребра имеют двойное причленение к позвонкам. В шейной области они совершенно рудиментарны и срастаются с телами позвонков и с нижними частями поперечных отростков, причем между редуцированным ребром и поперечным отростком образуется небольшое отверстие. В грудном отделе каждое ребро причленяется головкой между двумя соседними телами позвонков, а бугорком—к нижней части поперечного отростка.
Ребро слагается из двух отделов: позвоночного и грудного. Последний остается хрящевым в течение всей жизни (за исключением однопроходных и неполнозубых, у которых он окостеневает). Поперечные отростки отходят от боковых оснований верхних дуг и только в поясничной области они иногда сидят на телах позвонков.
Рис. 1 . Скелет кролика.
1—нижняя челюсть; 2—верхняя челюсть; 3—скуловая дуга; 4—верх глазницы; 5—шейные; 6—грудные; 7—поясничные; 8—крестцовые и 9—хвостовые позвонки; 10—подвздошная кость; 11—седалищная кость; 12—лонно-седалищное отверстие; 13—лонная или лобковая кость; 14—бедро; 15—коленная чашка; 16—большая берцовая кость; 17—малая берцовая кость; 18—пяточная кость; 19—кости предплюсны; 20—ребра; 21—локтевая кость; 22—плечевая кость; 23—лучевая кость; 24—лопатка; 25—грудина; 26—ключица.
В шейном отделе у огромного большинства млекопитающих насчитывают 7 позвонков (только у ламантина и у одного вида ленивца, Choloepus hoffmani, их 6, а у ленивцев рода Bradypus—от 8 до 10). Длина шеи зависит, таким образом, не от числа позвонков, а от длины тела каждого из них. У китов шея почти совершенно отсутствует и слагается из 7 совершенно плоских позвонков, которые к тому же нередко срастаются между собой; у жирафы шея поддерживается 7 очень вытянутыми позвонками.
В грудном отделе насчитывают от 12 до 15 позвонков, в наибольшем числе случаев их 13 (у броненосца рода Tatusia и у клюворылого кита Hyperoodon их 9, у ленивца Choloepus их 24).
Число поясничных позвонков вариирует от 2 до 9. В состав их поперечных отростков входят и рудиментарные ребра.
У большинства млекопитающих имеется 4 крестцовых позвонка (реже 3—у хищных). В крестце утконоса только 2 позвонка (как у рептилий).
Количество хвостовых позвонков подвержено большой вариации: у обезьян-гиббонов и у некоторых летучих мышей лишь 3 позвонка, у длиннохвостого танрека (из насекомоядных)—47, у длиннохвостого ящера—49.
Пояс передних конечностей млекопитающих
Грудина млекопитающих слагается из нескольких отделов. Расширенный передний (praesternum, или manubrium) связан с первой парой ребер и ключицами (если таковые имеются); средний отдел (mesostemum) состоит из нескольких костных частей, связывающих между собой концы нескольких пар ребер. Наконец, в нижней части грудина заканчивается мечевидным отростком (xypbisternum) яйцеродных млекопитающих существует непарное окостенение, лежащее впереди грудины и имеющее форму буквы Т. К отросткам упомянутого окостечения прилегают ключицы. Это—кость хрящевого происхождения, формирующаяся из трех зачатков. Вследствие указанных данных ее невозможно сравнивать с episternum рептилий, как это делалось прежними авторами (рис. 2, Ер).
Форма и очертания лопатки крайне вариируют. Пожалуй, наиболее часто эта кость имеет вид вытянутого неправильного треугольника (например у кролика). Вдоль верхней части, ближе к наружному краю, тянется гребень лопатки, заканчивающийся спереди акромиальным отростком (processus acromialis). На относительно суженном нижне-переднем отделе лопатки заметна вогнутая сочленовная поверхность для головки плечевой кости, а над этой вогнутостью возвышается искривленный коракоидный отросток (дериват бывшего коракоида). У яйцеродных млекопитающих имеются хорошо развитые столбчатые метакоракоиды, похожие на таковые у птиц (рис. 2, Со). По интересному наблюдению Брума, у детенышей сумчатых куниц и кускусов (из Marsupialia), обретающихся еще в сумке матери, обнаруживаются коракоиды, соединяющиеся с грудиной; позднее они редуцируются и сливаются с лопаткой, образуя упомянутые отростки.
Рис. 2. Плечевой пояс утконоса.
Cl—ключица; G—сочленовная ямка для головки плечевой кости; Со—коракоид (метакор акоид); Со — эпикоракоид; Ер—episternum; S t—грудина; S—лопатка.
Ключицы имеют вид тонких, слегка искривленных костей. Они отсутствуют у копытных и хоботных; среди сумчатых они рудиментарны только у бандику; у насекомоядных отсутствуют только у выдровой землеройки; у большинства грызунов имеются; рудиментарны или отсутствуют у хищных.
Сравнение грудного пояса птицы и млекопитающего. В заключение полезно сделать сравнение частей грудного пояса птицы и млекопитающего . В прилагаемой схеме на звания костей, соединенных у данных животных сочленениями, объединены простыми стрелками, сросшиеся кости—двойными стрелками
Строение передней конечности млекопитающих
Конечности характеризуются значительной длиной их основных отделов. Плечевая кость отличается разнообразием своей длины и толщины. Так, она вытянута и тонка у летучих мышей, сравнительно весьма коротка и расширена у землероев, например, у крота. Концевой отдел плечевой кости несет расширенный сустав (trochlea) для соединения с предплечьем, состоящим из локтевой и лучевой костей. У многих зверей эти кости приблизительно одинаковой толщины и длины. Они весьма укорочены у китообразных, например, у дельфинов, и крайне длинны и вытянуты у ленивцев. Лучевая кость иногда снабжена сильным угловым отростком (processus olecranon); он особенно велик у крота и утконоса. У летучих мышей лучевая кость значительно больше и массивнее локтевой, при этом лучевая кость длиннее плечевой. Очень слаба локтевая кость у лошадей и жвачных и хорошо развита у свиней, бегемотов, тапиров и носорогов. В передней конечности (например, у человека) развивается способность лучевой кости вместе с кистью вращаться вокруг локтевой, так что рука из положения ладонью вверх и вперед (при параллельном положении костей предплечья)— супинация—может переходить в расположение ладонью вниз и назад— пронация (с перекрестом локтевой кости лучевой).
Кисть передней конечности относительно примитивна; обычно имеются все пять пальцев, нередки рудименты переднего шестого (praepollex). Присутствие центральной косточки запястья может считаться примитивным признаком. Она имеется у грызунов, китообразных и многих неполнозубых; отсутствует или слабо развита у многих копытных (за исключением даманов, тапиров, свиней), имеется у молодых слонов, у которых позднее сливается с radiale.
Здесь дана новая сравнительно-анатомическая номенклатура названных костей. Для сопоставления с анатомией человека и со старыми руководствами привожу прежние наименования костей:
Radiale………naviculare: cuboideum
Intermedium……lunatum
Ulnare………triquetrum, cuneiforme
Centrale………intermedium, mediale
Carpale 1……..trapezium, multangulum majus
Garpale 3……..trapezoideum, multangulum minus
Carpale 3+4……hamatum, uncinatum
Сообразно с разнообразием функций структура конечностей весьма различна. У роющих млекопитающих (кротов, броненосцев) лапы широки, у плавающих (киты, сирены)—ластообразны. У летучих мышей чрезвычайно удлиняются пальцы (особенно вытянуты пястные кости). Большинство млекопитающих при ходьбе упирается на всю кисть и ступню (стопоходящие; быстро бегающие); многие грызуны, хищники становятся лишь на концы пальцев (пальцеходящие). У лучших бегунов среди копытных животное ступает либо на концы средних пальцев (третьего и четвертого у парнокопытных), либо на один третий палец (у непарнокопытных).
Строение таза млекопитающих
Таз слагается из трех костей: подвздошной (ileum), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). Кроме них, нередко развивается еще особое окостенение—небольшая вертлужная кость (os acetabulare), лежащая в передней части вертлужной впадины. Обычно у взрослых животных все названные кости срастаются между собой в одну безыменную кость (os innominatum). У млекопитающих наблюдается широкое сращение, соединяющее лобковый и седалищный отделы (у большинства насекомоядных, у броненосцев, приматов названное сращение имеется лишь в передней, лонной, части тазового пояса).
У однопроходных и сумчатых с лобковыми костями связана пара косточек (ossa marsupialia). к поддержанию сумки эти кости не имеют прямого отношения. Вероятно, они служат в качестве пассивного упора для мускулатуры при давлении мускулов на молочные соски при лактации (М. Weber, 1928).
Структура задней конечности
Основной отдел бедра несет два-три выступа для прикрепления мышц. В голени малая берцовая кость развита слабее большой, иногда совершенно редуцируется и прирастает к последней. В колене наблюдается сухожильная кость коленная чашечка (patella). В предплюсне расположены лишь две кости: наружная пяточная (fibulare-calcaneus) несет большой пяточный выступ; внутренняя таранная кость (astragalus) представляет обычно комплекс из слияния промежуточной (intermedium), центральной (centrale) костей, а также редуцированной tibiale. Общая схема задней ступни такова:
Статья на тему Строение позвоночника млекопитающих
Источник
26.11.2014
Шейный отдел осевого скелета представляет гибкий одноплечий рычаг. При своём движении он опирается на ту область соседнего грудного отдела, которая совпадает с поясом грудных конечностей. Передний конец, дающий наибольшие размахи движения рычага в целом, сочленяется со скелетом головы, который служит причиной разнообразия конструкции шейного рычага в смысле его длины и подвижности, а также силы работающей на нём мускулатуры.
Голова среди многочисленных приспособлений вмещает в себе и начальный отдел пищеварительных органов, которым животные захватывают питательный материал; следовательно, входом в ротовую полость растительноядные животные в стоячем положении должны доставать до земли. Отсюда понятно, что длина шеи у копытных (за редкими исключениями) должна соответствовать длине грудных конечностей, т. е. длинные конечности требуют и длинной шеи (верблюд, жирафа), короткие конечности — короткой шеи (свиньи).
Большая длина шейного рычага у представителей класса млекопитающих не связана с увеличением количества шейных сегментов, которых всегда бывает семь, а всецело зависит от длины опорных кусков, т. е. тел шейных позвонков. Кроме того, длина шеи у большинства наземных позвоночных обратно пропорциональна величине (тяжести) головы и шейной мускулатуры: чем тяжелее голова и мускулатура, тем шея короче и менее подвижна в смысле свободы и лёгкости поворотов в различных плоскостях, но зато обладает огромной силой, и наоборот.
Укорочение шеи, отмечаемое как вторичное явлениe у многих водных млекопитающих (киты, дельфины и др.), всецело объясняется появившейся у них необходимостью иметь прочную связь головы с туловищем для рассекания воды при плавании (рыбообразная конструкция).
Длина тел шейных позвонков большинства наземных млекопитающих, начиная с последнего (7-го), постепенно увеличивается кпереди до 2-го включительно, а затем резко падает на 1-м позвонке с отсутствующим телом.
Подвижность сочленений между соседними позвонками в общем невелика, но она значительно возрастает при одновременном движении нескольких сегментов, причём соединение головки одного позвонка с ямкой соседнего (посредством межпозвоночных хрящей) позволяет совершать в шейном отделе движения с более значительным размахом, чем в грудном и поясничном отделах. Головки тел позвонков шеи сильно выпуклы и рельефно выступают. В силе размаха шейный рычаг уступает лишь хвостовому отделу осевого скелета.
Шея вместе с привешенной к ней головой, несомненно, играет большую роль при движениях животного, способствуя своим поднятием (или опусканием) быстрому перемещению центра тяжести туловища, необходимому для сохранения его равновесия, при толкании конечностями (например, у лошадей).
Подвижность головы около 1-го позвонка и 1-го позвонка около 2-го, т. е. в двух передних суставах шеи, имеет свои особенности.
В суставе между затылочной костью и 1-м позвонком подвижность развита довольно сильно, особенно в смысле сгибания и разгибания в пределах средней сагиттальной плоскости. Сустав между 1-м и 2-м позвонками позволяет значительное вращение шейного рычага вокруг продольной оси. Таким образом, уже в этих двух суставах наблюдается специальное видоизменение подвижности шейного отдела, обусловленное видоизменением соединяющихся поверхностей 2-го позвонка с 1-м и этого последнего с затыночной костью; в силу этого сильно изменена и сама форма этих позвонков. Оригинальность этой формы по сравнению с формой остальных шейных звонков и заставила выделить особо 1-й и 2-й позвонки и дать им самостоятельные названия.
Первый шейный позвонок получил название атланта — atlas. Он лишён тела, которое заменено вентральной дугой (зачаток тела ещё в ранней стадии развития прирастает к телу 2-го позвонка). Атлант имеет: а) сравнительно большое позвоночное отверстие, б) два широких пластинчатых поперечных отростка—крылья атланта, в) чётко выраженные кравиальные суставные отростки, соответствующие мыщелкам затылочной кости, и г) невральную дужку без остистого отростка.
Второй шейный позвонок называется осью, или эпистрофеем; он имеет: а) самое длинное тело с краниальным концом в виде зубовидного отростка (часть, отъединённая от тела атланта), представляющего ось, около которой вращается атлант вместе с головой; этот отросток сочленяется с внутренней поверхностью вентральной дуги атланта; б) резко выраженный, большей частью пластинчатый отросток, называемый гребнем эпистрофея; этот гребень расположенный в средней сагиттальной плоскости, а также крылья атланта, находящиеся во фронтальной плоскости, служат местами прикрепления сильной вращающей мускулатуры; в) короткие и узкие направленные назад поперечные отростки.
У свиней шейный отдел позвоночника очень короток (D), прочен и сравнительно мало подвижен, особенно в боковых направлениях. На нём сильно выступают остистые отростки. Поперечнорёберные отростки снабжены направленными вниз широкими пластинками, черепицеобразно налегающими одна на другую. Такое построение показывает, что шея в качестве короткого рычага используется главным образом для разгибания и сгибания и стоит в связи со способом добывания этими животными в диком состоянии питательного материала, который они извлекают из почвы, роясь в ней коротким хоботком. У свиней, помимо чрезвычайно сильно развитой мускулатуры, разгибающей и сгибающей шейный рычаг и голову (в затылочно-атлантном суставе), существуют ещё значительные боковые шейные мускулы, так как вырытые хоботом коренья вытаскиваются изогнутым вбок клыком.
У рогатого скота шейный отдел позвоночного столба сравнительно короткий (С). Он всё же относительно длиннее, чем у свиней, но короче, чем у лошадей. Голова и шея легко удерживаются могучей выйной связкой (12, 13). Остистые отростки ясно выступают. Поперечнорёберные отростки отдают с боков вниз пластинчатые отпрыски, которые, однако, развиты слабее, чем у свиней. Мускулатура, действующая на шейный рычаг, у рогатого скота имеет и специфическое назначение— сильно и быстро поднимать вверх опущенную голову, чтобы пускать в ход орудие самозащиты—рога. Поэтому у него сильно развита дорзальная мускулатура шеи. Поперечное сечение шеи в целом, с мускулами и кожей, показывает овальную, или, точнее, яйцевидную, форму с приострённым верхним и тупым нижним концом.
У лошадей рычаг шеи по сравнению с таковым предыдущих видов можно считать наиболее длинным (4). Шея и голова удерживаются в покойном висячем положении без всякой затраты мускульной силы чрезвычайно сильно развитой выйной связкой (12, 13). Остистые отростки на шейных позвонках, за исключением 7-го, совершенно не развиты. Поперечно рёберные отростки не дают сильно выраженных пластинчатых отпрысков вниз, за исключением 6-го позвонка. Полеречное сечение шеи в целом приближается к яйцевидной форме с притупленным краем, направленным вентрально, и приострёyysм — дорзально. Шея сравнительно легко изгибается по всем направлениям, особенно в средней сагиттальной плоскости. Следует отметить, что длина и подвижность шеи лошадей разнообразны у различных пород; у тяжёлых шаговых лошадей шея короче, менее подвижна (свиная шея), у быстроходных — длиннее и поворотливее. Это и понятно, так как шея с привешенной головой служит во время быстрых аллюров хорошим балансирующим приспособлением при выведении центра тяжести тела из устойчивого равновесия.
- Крестцовый и хвостовой отделы
- Грудной и поясничный отделы
- Позвоночный столб
- Редукция сегментов туловища и хвоста у млекопитающих
- Устройство костного сегмента туловища и значение его элементов
- Филогенез скелета туловища и хвоста
- Эмбриональное развитие скелета туловища и хвоста
- Виды движений в суставах
- Связки суставов
- Типы суставов
Источник
Млекопитающие (Mammalia) — класс позвоночных животных, основными отличительными особенностями которых являются живорождение (за исключением инфракласса клоачных) и вскармливание детёнышей молоком. В мире известно около 4500 видов млекопитающих.
Кроме живорождения и выкармливания потомства молоком, для млекопитающих характерен целый ряд признаков; некоторые из них встречаются и у других групп позвоночных, некоторые свойственны не всем видам млекопитающих, и лишь отдельные такие признаки уникальны. Среди таких особенностей:
Наличие волосяного покрова (шерсти), потовых и сальных желёз.
Особый тип строения головного мозга (в том числе сильное развитие конечного мозга, переход к нему функций основного зрительного центра и центра управления сложными формами поведения).
Наличие трёх слуховых косточек среднего уха, наружного ушного прохода и ушной раковины.
Семь позвонков в шейном отделе позвоночника.
Теплокровность.
Четырёхкамерное сердце. Одна (левая) дуга аорты.
Альвеолярное строение лёгких.
Зубы, сидящие в ячейках (альвеолах) челюстей; гетеродонтность (разнозубость).
Безъядерные эритроциты.
У млекопитающих позвоночник делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Только у китообразных крестца нет. Шейный отдел почти всегда состоит из семи позвонков. Грудной — из 10—24, поясничный из 2—9, крестцовый из 1—9 позвонков. Только в хвостовом отделе их количество сильно варьируется: от 4 (у некоторых обезьян и человека) до 46.
Настоящие ребра сочленяются только с грудными позвонками (зачаточные могут быть и на других позвонках). Спереди они соединяются грудной костью, образуя грудную клетку. Плечевой пояс состоит из двух лопаток и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками (грызуны, некоторые хищные).
Таз состоит из 3 пар костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые плотно срастаются между собой. У китообразных настоящего таза нет.
Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полета, хватания. Плечевая кость сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, пясти и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух суставов, остальные — из трех. У китообразных число суставов увеличено.
В задних конечностях бедренная кость у большинства млекопитающих короче голени.
Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и лёгких. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью бронхов. Самые тонкие из них — бронхиолы. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые капиллярами. Диафрагма является характерным анатомическим признаком млекопитающих. Играет важную роль в процессе дыхания.
Почки у млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В почках, в результате фильтрации крови, образуется моча, затем она стекает по мочеточникам в мочевой пузырь. Из него моча по мочеиспускательному каналу выходит наружу.
У млекопитающих особо развит передний мозг и мозжечок. Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. Она образует складки и извилины с глубокими бороздами у большинства видов млекопитающих. Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного. Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость рефлексов. К органам чувств относятся: органы зрения, органы слуха, органы обоняния. Органы зрения имеют большое значение в жизни млекопитающих. В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением. В органах слуха имеется наружный слуховой проход и ушная раковина. Органы обоняния расположены в переднем и заднем отделах носовой полости.
Пищеварительная система млекопитающих представляет собой желудочно-кишечный тракт – трубку, соединяющую ротовое отверстие с анальным. К пищеварительной системе относятся: ротовая полость, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие.
Зубы есть у большинства млекопитающих (кроме однопроходных, некоторых китообразных, ящеров и муравьедов). Они находятся в ячейках челюстных костей. Различают четыре рода зубов: резцы, клыки, ложнокоренные и истинные коренные.
После попадания в ротовую полость, пища пережёвывается зубами. Затем пища смачивается слюной, поступающей по протокам из слюнных желез. Это облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы (крахмал, сахар), содержащиеся в пище, превращаются в менее сложные. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. Корова, например, выделяет 60 л слюны в сутки. У большинства животных слюна обладает выраженными антисептическими свойствами.
Пищевод обеспечивает попадание пищевого комка в желудок.
У большинства млекопитающих однокамерный желудок. В его стенках находятся железы, выделяющие пищеварительный сок. Но у травоядных млекопитающих, таких как олень, корова, коза, овца и т. д., желудок многокамерный. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый. К тонкому относится двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка. К толстому — слепая кишка, ободочная кишка и прямая кишка.
В тонкой кишке пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также печенью и поджелудочной железой, открывающимися в начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную кишку. Питательные вещества в тонкой кишке всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку.
На стыке тонкого и толстого кишечников расположен илеоцекальный клапан, не дающий формирующимся каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник. В слепой кишке под влиянием бактерий происходит изменение трудноперевариваемых веществ пищи. Также у большинства млекопитающих в стенках слепой кишки имеется большое количество лимфатической ткани, что делает ее важным органом иммунной системы. У многих зверей (например, у кроликов, бобров) слепая кишка имеет большие размеры. У некоторых зверей она бывает с аппендиксом. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются наружу через анальное отверстие.
Источник