У моллюсков есть позвоночник

Мягкотелые, или моллюски (Mollusca) – это тип очень древних целомических беспозвоночных животных. Он один из самых многочисленных. Включает в себя знакомых всем улиток, беззубок, устриц, мидий, слизней, каракатиц, кальмаров, осьминогов и др. Всего насчитывается около 150 000 видов ныне существующих моллюсков, разделённых согласно разным классификациям на 8 или 9 классов. Большая часть видов относится к классам брюхоногих (улитки) и двустворчатых (ракушки).

Существовало примерно 35 000 вымерших видов, которые стало возможно опознавать с кембрийских отложений, хотя возникли они раньше, а наибольшего развития достигли в палеогене (50-60 млн. лет назад). Сегодня моллюски обитают главным образом в морях, некоторые из них освоили пресные водоёмы, влажную почву, а брюхоногие живут и в наземно-воздушной среде, некоторые лёгочные улитки могут существовать даже в пустынях.

Их размеры колеблются от нескольких мм (самый мелкий вид -Condylonucula maya длиной до 0,5 мм) , до десятков метров. Самые крупные современные беспозвоночные – гигантские кальмары (Mesonychoteuthis), относятся к этому типу.

Гигантский кальмар из Дилдо, Ньюфаундленд, декабрь 1933 года, общественное достояние

Отличительные признаки моллюсков

Несмотря на то, что моллюски сильно отличаются по строению и ни один из них не может рассматриваться в качестве «типичного» представителя, всё же они образуют ясно отграниченный тип животных, ведущих начало от кольчатых червей.

Единственным признаком, наблюдающимся у всех без исключения видов мягкотелых является наличие в составе нервной системы нервных узлов. Нервная система моллюсков называется разбросанно-узловой.

Во всех других случаях они имеют большое морфологическое разнообразие. Рассмотрим основные признаки мягкотелых.

1. Хотя в основе их тела лежит двусторонняя симметрия, у них сильно выражена тенденция к вторичной (развивающейся в онтогенезе) асимметрии, которая у брюхоногих охватывает всё тело, а у других моллюсков ограничена некоторыми внутренними органами. У раковинных (Conchifera) наблюдается направление к спиральному закручиванию большей или меньшей части тела.
2. Некоторые признаки метамерии обнаружены лишь у ряда примитивных представителей типа. Тело большинства моллюсков несегментировано.
3. У моллюсков с активным образом жизни тело состоит из головы, туловища и ноги (брюхоногие). Туловище подразделяется на внутренностный мешок (висцеральную массу) и мантию с мантийным комплексом органов. У видов, ведущих пассивный образ жизни (двустворчатые) голова подверглась вторичной редукции, нет её и у ямкохвостых моллюсков. Головоногие имеют очень сложное строение тела и нервной системы.
4. Это вторичнополостные животные с остаточным целомом, представленным небольшими полостями: околосердечной сумкой (перикардом), частью выделительной системы и полостью гонад. Эти полости могут соединяться друг с другом каналами. Все другие участки между органами заполнены соединительной тканью, мышечными тяжами и кровеносными лакунами.
5. Поскольку внутренних жёстких опорных элементов у мягкотелых нет, то всё тело их подвижно и меняет свою форму за счёт частичных изменений внутреннего давления (отсюда происходит название Mollusca – мягкотелые, от лат. mollis – мягкий, упругий, гибкий).
6. Для большинства характерно наличие мантии (паллиума) – особого чехла из кожи, мышц, соединительной ткани, чувствительных клеток, желез и нервов и мантийной полости.
7. На спинной стороне тела, как правило, имеется защитное образование – раковина, выделяемая клетками мантии. Чаще она бывает цельной, реже двустворчатой или состоит из нескольких пластин. У некоторых моллюсков она редуцируется и даже полностью исчезает.
8. В глотке всех кроме двустворчатых моллюсков есть несущее зубы языковидное образование – тёрка (радула).
9. Органы моллюсков объединены в системы: кровеносную, дыхательную пищеварительную, выделительную, нервную, половую.
10. Кровеносная система незамкнутая. Она характеризуется наличием двухкамерного сердца, состоящего из желудочка и одного или нескольких предсердий.
11. Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами – ктенидиями. У ряда форм они исчезают или замещаются другими органами дыхания (например, лёгкими).
12. Выделительная система у более просто устроенных моллюсков представлена метанефридиями, открывающимися ресничными воронками в полость перикарда. У более развитых метанефридиальные каналы заменяются железистыми органами – почками, внутренними концами также сообщающимися с околосердечной сумкой.
13. Для пищеварительной системы моллюсков характерно появление пищеварительной железы, выполняющей одновременно функции печени и поджелудочной железы.
14. Развитие моллюсков похоже на развитие многощетинковых червей. У большинства их спиральное детерминированное дробление. У низших представителей из яиц выходит личинка трохофора, у большинства более продвинутая личинка – парусник (велигер). У наиболее развитых моллюсков развитие прямое.
15. Тело низших моллюсков покрыто кутикулой, у высших снаружи покров состоит только из ресничного железистого однослойного эпителия.

Строение моллюсков

В голове моллюсков находится центральная нервная система откуда иннервируются рецепторы передней части тела. Наряду с хемо- и механорецепторами многие моллюски обладают светочувствительными органами. На голове всегда есть рот, а другие органы могут быть сильно редуцированными.

Анатомическая схема гипотетического предка моллюсков. Автор: производная работа: MaxBioHazard, CC BY-SA 3.0

Нога

Нога моллюсков получила мощное развитие. Её основная функция – локомоция, поэтому она состоит главным образом из мускулатуры и заполненных жидкостью лакун, которые при движении действуют как антагонисты друг друга. Кроме того, в ноге есть покровный эпителий, железы, нервы, пара статоцистов и соединительная ткань.

При помощи ноги моллюски ползают, роют грунт или плавают разными способами. Мелкие и средние виды двигаются скользящим способом, обеспечиваемым биением ресничек подошвы. Например, водная лёгочная улитка Lymnaea peregra перемещается со скоростью около 17,5 см/мин. Более тяжёлые мягкотелые передвигаются при помощи волн мышечных сокращений.

У многих групп на ноге есть боковые расширения («параподии»), служащие для плавания. А их волнообразное движение поддерживается изгибанием всего тела. У роющих видов нога либо уплощена, либо имеет вид языка, которым животное может заякориваться в грунте.

У головоногих нога разделена на 8, 10 (до 90 у наутилуса) щупалец и сифон. Щупальца служат не только в качестве эффективного двигательного органа, но и для захвата добычи. Улитки и панцирные моллюски, живущие в местах сильного течения, прикрепляются ногой ко дну при помощи адгезии клейкой слизью и мышечного присасывания.

Мантия и мантийная полость

Тело большинства моллюсков покрыто однослойным, чаще ресничным и всегда железистым эпителием, который, разрастаясь на спинной стороне, формирует мантию (паллум) . Паллиум – это небольшая кожная складка, нависающая над туловищем. Она создаёт защитное покрытие тела в виде твёрдых шипов, чешуй, пластин, раковин. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы.

Между мантией и стенкой тела образуется мантийная полость, в которую открываются пищеварительная, выделительная и половая системы. В мантийной полости находятся также органы дыхания, органы химического чувства – осфрадии и железы. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов.

Мантийная полость у конкретных видов моллюсков может располагаться сзади, сбоку, спереди, подвергаться редукции или совсем исчезать. Если она находится спереди, то в неё втягиваются голова и нога моллюска.

Раковина

У «типичного» моллюска раковина – это низкая коническая простая шапочка, покрывающая спинную сторону животного. У многих ныне живущих мягкотелых она превратилась в обширное убежище. Эпителий мантии секретирует белок и известковый материал, из которых у большинства моллюсков формируется известковая раковина, а у некоторых и образования, похожие на спикулы.

У настоящих моллюсков раковина состоит из трёх основных слоёв, одного органического и двух известковых:

• периостракум – наружный органический слой, образованный белком конхиолином;
• остракум – средний известковый слой, часто именуемый фарфоровым;
• гипостракум – тоже внутренний известковый (из карбоната кальция). У гастропод, цефалопод и двустворчатых моллюсков он может быть перламутровым (жемчужным).

Благодаря деятельности эпидермиса мантии раковина увеличивается в размере по мере увеличения объёма тела животного.

Органы дыхания

Водные моллюски дышат при помощи жабр, наземные и вторичноводные – лёгких. Жабры мягкотелых расположены в мантийной полости, чаще их бывает одна пара или одна жабра. Типичные жабры моллюсков – ктенидии, состоят из опорного стержня и расположенных по его сторонам жаберных лепестков, где и осуществляется газообмен. Такие жабры называются двусторонне перистыми, так как состоят из двух рядов лепестков.

У многих ныне живущих моллюсков есть односторонне перистые жабры. В стержне проходят приносящие и выносящие кровеносные сосуды. У водных форм в мантийной полости есть ресничный эпителий, который обеспечивает ток воды, служащий прежде всего для дыхания.

Для моллюсков важное значение имеет кожное дыхание, для многих являющееся единственным. Лёгкие представляют собой видоизменённую мантийную полость, с пронизанными кровеносными сосудами стенками.

Пищеварительная система и питание моллюсков

Пищеварительная система моллюсков достаточно простая сквозная. Она состоит из:

• ротового отверстия;
• ротовой полости;
• глотки (фарингса);
• пищевода;
• желудка, в который открывается проток пищеварительной железы, выполняющей роль печени и поджелудочной железы;
• средней кишки;
• задней кишки.

В глотку открываются протоки слюнных желёз, пищевод может расширяться в зоб. Кишка либо проходит прямо, либо закручивается петлями перед терминальным анусом, либо поворачивает в обратную сторону с перемещением ануса ближе к голове. Но в любом случае задняя кишка открывается в мантийную полость.

Мягкотелые освоили разные типы питания. Среди них есть фильтраторы, растительноядные и хищники. Важнейшим устройством для добывания, обработки и глотания пищи является радула. Она расположена в глотке. Чаще всего она состоит из продольной мембраны, в которой укреплены менее или более многочисленные зубцы, организованные в поперечные или продольные ряды.

Зубчики содержат хитин, конхин и твёрдые минеральные соли. Тёрка может выдвигаться изо рта на хорошо развитом языке или мускулистом валике, нажимая на субстрат, она соскабливает с него верхний слой или обрастания. У растительноядных моллюсков радулы в какой-то мере похожи, а у хищных они разнообразно отклоняются от общего типа. Когда передние зубчики стираются, сзади вырастают новые ряды.

У двустворчатых моллюсков радулы, как и головы, вообще нет. Питаются они способом фильтрации. Редуцирована радула и у некоторых брюхоногих и бороздчатобрюхих, высасывающих жидкую пищу.

Некоторые двустворчатые и брюхоногие моллюски в своём теле содержат симбиотические водоросли или хлоропласты и используют продукты их ассимиляции. Главным образом это тропические виды, живущие в условиях недостатка углерода и азота. Древоточцы (Teredinidae) также благодаря симбиотическим водорослям усваивают древесину, бедную азотсодержащими веществами.

В гнилом иле и у гидротермальных источников могут жить некоторые брюхоногие и двустворчатые моллюски, в жабрах которых живут симбиотические бактерии. Бактерии и их хозяева используют энергию, освобождающуюся при окислении сульфатов, обильных в таких местах обитания.

Кровеносная система

В большинстве случаев кровеносная система моллюсков незамкнутая, т. е. кровь течёт не только по не имеющим выстилки сосудам, но и изливается в лакуны и полости тела. Но во многих группах выражена тенденция к развитию замкнутой системы, где может создаваться более высокое внутреннее давление. Наиболее близка к замкнутому типу кровеносная система стебельчатоглазых (Stylommatophora (Helix, Arion, Achatind)) и головоногих (Cephalopoda). У многих двустворчатых моллюсков кровеносная система играет весьма ограниченную роль в распространении кислорода по телу.

В отличие от кольчатых червей у моллюсков есть сердце. Исходно оно располагается в спинной стороне тела над задней кишкой. Оно состоит из одного желудочка и одного-четырёх предсердий, число которых связано с количеством жабр. От желудочка отходит аорта, которая ветвится на две артерии: одна идёт к голове, другая к назад к внутренностному мешку. Отходящие от аорты артерии переходят в лакуны. Далее кровь собирается в синусы гемоцеля и частично протекает сквозь жабры. Главные синусы располагаются в голове, ноге и во внутренностном мешке. После обогащения снова через предсердия насыщенная кислородом кровь попадает в желудочек.

Кровь моллюсков (гемолимфа) содержит разные типы кровяных клеток, а также нередко и дыхательные пигменты – чаще гемоцианин (у таких моллюсков кровь голубая), реже гемоглобин. Сердце обычно помещено в околосердечную сумку (перикард).

Выделительная система

Исходно выделительная система моллюсков представлена метанефридиями, начинающимися в перикарде и открывающимися в мантийную полость. В нефридиальном канале в результате ресорбции (вторичного всасывания) формируется вторичная моча. У большей части мягкотелых на месте выводных каналов образуются железистые почки, куда моча проходит через реноперикардиальный проход (от перикарда к почкам). Наличие этих каналов расценивается как примитивный признак.

Каналы есть не у всех моллюсков, у многих есть экскреторно активная ткань, находящаяся в тесном контакте с кровеносной системой, из которой она собирает конечные продукты обмена. Эти отходы переправляются далее, запасаются на время в специализированных клетках (атроцитах), похожих на хлорагогенные клетки кольчатых червей. Кроме того в теле постоянно присутствуют фагоциты, собирающие отходы. У личинок выделение осуществляют протонефридии.

Нервная система и органы чувств

В пределах типа Моллюски нервная система демонстрирует все стадии функционального и структурного усложнения и дифференцировки. Нервные стволы есть у Aplacophora, панцирных моллюсков (Polyplacophora) и Monoplacophora, в виде педальных стволов они присутствовали у древних мягкотелых (Archaeogastropoda), в виде педальных и висцеральных коннектив они есть у Nautilus.

Ганглии, по крайней мере, в отдельных частях тела, есть у всех моллюсков. И это единственный одинаковый их признак. У Aplacophora есть парный церебральный ганглий (мозг), у Polyplacophora и Monoplacophora окологлоточное кольцо с ганглиями, а также латеральные и висцеральные (иннервируют мышцы радулы) коннективы. У Conchifera имеются парные церебральные, педальные (иннервируют мышцы ноги), плевральные (иннервируют мантию), а часто также и висцеральные ганглии. Обычно комиссуры расположены поперёк, а коннективы вдоль тела.

Типичными органами чувств моллюсков являются головные щупальца, выполняющие функцию хемо- и механорецепторов, два глаза на голове или на щупальцах, два статоциста на ноге и два осфрадия в мантийной полости. Многие имеют чувствительные щупальца по краю мантии. У Polyplacophora есть эстеты – своеобразные органы чувств в наружном слое раковины. У Gastropoda и Cephalopoda имеются головные глаза самой разной степени сложности. Глаза по краю раковины бывают у двустворчатых моллюсков.

Панцирные (Polyplacophora) и раковинные (Conchifera) моллюски способны воспринимать изменения в интенсивности света и быстро реагировать на перемены освещённости. Самые совершенные глаза характерны для головоногих моллюсков, однако среди них только двужаберные (Coleoidea) способны распознавать форму предметов. Такой же способностью обладают и некоторые водные улитки.

У раковинных моллюсков есть статоцисты (органы равновесия). Они представляют собой впячивания эктодермы, замыкающиеся в пузырьки. Расположены они рядом с педальными ганглиями, а иннервируются церебральными. Пузырьки выстланы рецепторным эпителием, а внутри их в жидкости находятся известковые статолиты или мелкие многочисленные статоконии.

Широко распространены у моллюсков и механорецепторы. Многие из них могут воспринимать изменение в гидростатическом давлении, электрических и магнитных полях, температуре воды. Особенно многочисленны механорецепторы на головных щупальцах и ринофорах (органах химического чувства) брюхоногих (Gastropoda), в складке края мантии Bivalvia, на присосках Cephalopoda.

В тех же местах тела, где располагаются механорецепторы, есть и хеморецепторы. Они представлены ресничными чувствительными клетками или свободными нервными окончаниями. Субрадулярный орган Polyplacophora, Monoplacophora, примитивных Gastropoda и Scaphopoda обычно тоже квалифицируется как хеморецептор. С помощью хеморецепторов моллюски определяют положение врагов, находят питание, ищут партнёра для спаривания, находят хозяина при комменсализме, на личиночной стадии выбирают место для оседания.

Источник изображения:https://zero50x.myjino.ru/allpic/2/631-img_3.jpg

Половая система, размножение и развитие

Моллюски размножаются только половым путём. Caudofoveata, Polyplacophora, Monoplacophora, а также Scaphopoda и Cephalopoda раздельнополы, в других группах часть видов или все они гермафродиты. Оплодотворение наружное, но есть и внутреннее. Основная часть их половых органов расположена во внутренностном мешке. Две гонады тесно связаны с перикардиальной полостью, в неё сначала поступают гаметы из гонад. Здесь они попадают в нефростомы нефридиев, служащие одновременно и половыми протоками (гонодуктами). Через выводные камеры они выводятся сначала в мантийную полость, а затем с током воды наружу.

Источник изображения: https://present5.com/presentation/15332068_41906371/image-30.jpg

Развитие моллюсков происходит разными путями. У примитивных форм из яйца развивается личинка, вначале похожая на трохофору многощетинковых кольчатых червей. Трохофора ведёт планктонный образ жизни, питается взвешенными частицами или за счёт запаса желтка. У многих моллюсков за стадией трохофоры следует стадия более продвинутой личинки велигер (парусника), которая присутствует у брюхоногих, двустворчатых и скафопод.

У большей части морских видов стадия трохофоры подавлена и из яйца сразу выходит парусник. У велигера есть первичная раковина (протоконх), зачатки ноги и головы, две покрытые ресничками головные лопасти, называемые парусом. При его помощи личинка питается и плавает. В конце развития парусник опускается на дно и превращается в бентосное животное. У всех сухопутных, многих пресноводных и некоторых морских мягкотелых развитие прямое.

Систематика моллюсков

В русской литературе моллюсков принято делить на два подтипа: Боконервные (Amphineura), включающий беспанцирных и панцирных моллюсков и Раковинные (Conchifera), в состав которого входят все остальные современные классы. В составе типа, по одной из классификаций, насчитывается 8 современных классов мягкотелых и 2 вымерших.

Классы типа Mollusca

1. Ямкохвостые, или каудофовеаты (Caudofoveata).
2. Бороздчатобрюхие (Solenogastres).
3. Хитоны, или панцирные (Polyplacophora).
4. Моноплакофоры (Monoplacophora).
5. Пластинчатожаберные, или двустворчатые (Bivalvia).
6. Ладьеногие, или лопатоногие (Scaphopoda).
7. Брюхоногие, или гастроподы (Gastropoda).
8. Головоногие (Cephalopoda).
9. †Rostroconchia.
10. †Helcionelloida.

В следующих уроках мы поговорим подробно о трёх классах, которые принято рассматривать в школьной программе: о двустворчатых, брюхоногих и головоногих. А предварительно можно посмотреть сравнительную таблицу ниже.

Таблица 1, источник: https://ru.wikipedia.org/wiki/Моллюски#Классификация

Источник