Соединительная часть кожи позвоночника животных и человека
У позвоночных животных всегда ясно различаются два слоя кожи (рис. 1.3): верхний эктодермальный и нижний мезодермальный (кориум).
Рис. 1.3. Схематический разрез через кожу рыбы [15]:
1 — бокаловидные клетки; 2 — зернистые клетки; 3 — колбовидные клетки; 4 — основной слой эпидермиса; 5 — эпидермис; 6 — собственно кожа; 7 — нервы; 8 —
сосуды
Эпидермис всегда имеет вид многослойного эпителия, нижний слой его находится в деятельном состоянии, постоянно продуцируя новые клетки. Верхний слой клеток у рыб и личинок амфибий образует на своей поверхности тонкую пористую каемку, настоящей кутикулы у них нет. Отграничен эпидермис от подстилающей соединительной ткани бесструктурной основной перепонкой, которая является продуктом обоих слоев кожи. В эпидермисе низших позвоночных наблюдается множество железистых клеток различных типов с доминированием слизистых.
У наземных позвоночных эпидермис разделяется на два слоя: нижний, содержащий неизмененные клетки, — мальпигиев слой, верхний — роговой. В нем клетки перерождаются: переполняются капельками жироподобного вещества, оно уплотняется, а сама клетка становится все более плоской. Так клетка превращается в роговую чешуйку. По мере изнашивания поверхностные слои ороговевших клеток сбрасываются. Роговой слой непрерывно возобновляется за счет мальпигиева слоя. Клетки эпидермиса нередко переполнены красящими веществами — пигментами, которые обусловливают окраску животного.
Соединительнотканная часть кожи, кориум, развивается за счет кожного листка миотома зародыша. Здесь выделяется основное вещество с соединительнотканными волокнами и по мере роста в него включаются клеточные элементы. Волокна кожи у низших позвоночных располагаются правильно чередующимися слоями. Слои горизонтальных волокон пронизываются пучками вертикальных. У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) волокна неправильно спутаны.
Кожные железы
Выше упоминались такие железы беспозвоночных. У круглоротых железистые клетки рассеяны в эпидермисе иногда в огромном количестве. У круглоротых и у рыб имеются железистые клетки разного типа, выделяющие слизь и ядовитые вещества. У земноводных появляются многоклеточные железы, выделяющие слизь, а у многих и ядовитые вещества. Такая железа имеет вид мешка, стенки которого состоят из одного слоя железистых клеток. У рептилий кожа лишена желёз. В виде исключения у них есть отдельные крупные железы, осуществляющие особые функции, например, для опознания пола. У крокодилов по краям нижней челюсти есть пара мускусных желёз. У ящериц наблюдаются особые бедренные поры. У птиц кожа лишена желёз, но имеется парная железа — копчиковая. Она состоит из многочисленных трубок, радиально сходящихся к выводному каналу. Железа выделяет маслянистый секрет, служащий для смазки перьев.
Для млекопитающих, как и для амфибий, характерно множество кожных желёз. Их можно разделить на три группы: потовые, сальные и млечные. Все они представляют два основных типа желёз: трубчатые и альвеолярные.
Потовые железы имеют вид длинной трубки, конец которой обычно свернут в клубочек, но у примитивных зверей железа может иметь и мешковидную форму (рис. 1.4). Секрет потовых желёз очень жидкий, иногда слизистый, иногда густой и вязкий (ушная сера человека).
Рис. 1.4. Схема железы амфибий (Д) и потовой железы млекопитающих
- (В и О [15]:
- 1 — роговой слой эпидермиса; 2 — эпидермис; 3 — мальпигиев слой эпидермиса;
- 4 — мускульный покров железы
Сальные железы относятся к типу альвеолярных. Это гроздевидные образования, состоящие из нескольких лопастей, связанных с сумками волос, куда они выделяют свой секрет. Эпителий этих желёз многослойный, его клетки при образовании секрета испытывают жировое перерождение и выталкиваются.
Млечные железы тоже являются сложными гроздевидными образованиями. Долгое время они считались продуктами преобразования сальных желёз. В настоящее время доказано, что произошли они от потовых желёз. Стенки этих желёз состоят из однослойного эпителия, клетки которого при секреции не разрушаются. Эти железы могут не иметь сосцов либо иметь такие сосцы двух типов (рис. 1.5). Расположение и число желёз и сосцов различно. Они располагаются на брюшной стороне в два ряда, обычно в количестве 1—8 пар.
Источник
Подтип позвоночные (лат. Vertebrata) — высший таксон хордовых животных, характеризующийся самым сложным уровнем организации в ряду вторичноротых (вершиной первичноротых считаются насекомые). Иное название данной группы — черепные (лат. Craniota).
Таксон объединяет около 57 тысяч видов животных, что составляет примерно 3 % от их общего количества.
Основные признаки подтипа позвоночные
По уровню морфофизиологической организации позвоночные значительно превосходят низших хордовых (оболочников и бесчерепных). Основной дифференциальный признак этой группы — наличие позвоночного столба и черепной коробки (от чего и пошло название). Хорда присутствует только на стадии эмбриогенеза, в процессе которого все системы органов претерпевают значительное усложнение.
Представителей подтипа позвоночные характеризуют следующие признаки:
- активный поиск пищи;
- дифференциация нервной трубки на спинной и головной отделы;
- замещение хорды позвоночником;
- появление головы с высокоразвитыми органами чувств;
- более высокий уровень метаболизма;
- наличие сердца и почек;
- усложнение гуморальной регуляции;
- развитие черепной коробки, защищающей мозг и расположенные на голове органы чувств;
- наличие глоточного скелета (висцерального черепа);
- усложнение центральной нервной и сенсорной систем;
- увеличение роли популяционной организации и семейных группировок особей;
- усложнение поведения;
- усиление подвижности, возникновение парных конечностей и их поясов.
Среди позвоночных отсутствуют представители с пассивным или “сидячим” образом жизни. Эти животные широко распространились по Земле и заняли практически все экологические ниши.
Для того чтобы оценить сложность анатомо-физиологической организации данной группы организмов, достаточно рассмотреть строение самого развитого представителя подтипа позвоночных — человека. Тем не менее и среди черепных различают высшие и более примитивные низшие таксоны.
Таксономические группы позвоночных
Подтип позвоночные включает 2 инфратипа:
- Бесчелюстные (Aghnata) включает 1 современный — круглоротые.
- Челюстноротые (Gnathostomata).
Челюстноротые включают 2 надкласса: рыбы (Pisces) и четвероногие (Tetrapoda). Последние подразделяются на 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (самый высокоорганизованный таксон, к которому относят человека). Признаки подтипа позвоночные образуют 2 разные группы, одна из которых характеризует первичноводных животных, а другая — первичноназемных. В связи с этим черепных условно подразделяют на анамний (Anamnia) и амниот (Amnyota).
Систематическое положение
Сами позвоночные в системе классификации животных занимают следующее положение:
- царство — животные (Animalia);
- отдел — трехслойные (Triploblastica);
- подотдел — вторичноротые (Deuterostomia);
- тип — хордовые;
- подтип — позвоночные.
Пищеварительная система
Пищеварительный тракт позвоночных состоит из 5 отделов:
- рот;
- глотка;
- пищевод;
- желудок;
- кишечник.
Кишечник в свою очередь подразделяется на тонкую, толстую и заднюю кишки. Последняя впадает в клоаку или заканчивается анусом. В первый отдел выходят протоки печени и поджелудочной железы, наличие которых характерно для всех групп позвоночных.
Покровы тела
Кожу позвоночных животных составляют два слоя:
- наружный — представлен многорядным эпидермисом, возникающим из эктодермы;
- внутренний — кориум (иначе собственно кожа), образуется из мезодермы.
Нижний ряд эпидермиса образован активно делящимися клетками, которые пополняют верхние слои. В наружной части кожи сосредоточены различные функциональные образования, включая:
- железистые клетки или железы (у высших черепных);
- чешую, когти, перья, волосы, ногти.
Окрас обуславливают расположенные в обоих слоях хроматофорные клетки, содержащие скопления пигмента.
Кориум формируется за счет разрастания соединительной ткани и по толщине значительно превосходит эпидермис. В этом слое пролегает множество кровеносных сосудов и нервных окончаний. В кориуме также могут формироваться различные защитные образования, такие как костные чешуи и покровные кости.
Дыхательная система
Интенсивный метаболизм позвоночных обеспечивается высокоэффективными органами дыхания — жаберным аппаратом (у анамний) и легкими (у амниот). Первый может быть представлен двумя типами образований:
- жаберными мешками — образуются у круглоротых;
- жаберные лепестки — формируются складками слизистой оболочки у водных челюстноротых.
Газообмен в жабрах основан на принципе противотока, что способствует более эффективному насыщению крови кислородом. Легкие представляют собой мешки, которые через гортанную щель сообщаются с глоткой.
Дополнительными органами газообмена для некоторых позвоночных являются кожа, плавательный пузырь и специализированные выросты кишечника.
Нервная система
По сравнению с низшими хордовыми нервная система позвоночных сильно дифференцирована. Головной мозг включает такие отделов:
- передний (telencephalon);
- промежуточный (diencephalon);
- средний (mesencephalon);
- задний (cerebellum).
Строение, степень развитости и функции каждого отдела у разных классов подтипа позвоночные существенно отличаются.
Нейроны позвоночных образуют 2 типа вещества:
- серое (состоит из дендритов);
- белое (формируется аксонами).
Аксоны окружены изолирующей оболочкой — невролеммой, обеспечивающей независимость прохождения импульсов.
Спинной мозг может быть различной формы (плоской ленты или округлого тяжа). Он находится в канале, формируемом верхними дугами позвонков. В спинном мозге имеется полость — невроцель, которая окружена серым веществом (белое располагается снаружи).
Головной и спинной мозг образуют центральную нервную систему, а отходящие от них нервы — периферическую. Система нервных узлов, сосредоточенная около позвоночника, формирует автономную нервную систему, которая делится на симпатическую и парасимпатическую.
Скелет и мускулатура
По сравнению с низшими хордовыми скелет у представителей подтипа позвоночные значительно дифференцирован и включает 3 основных отдела:
- череп;
- осевой скелет;
- пояса и их конечности.
У круглоротых и хрящевых рыб скелет полностью построен из хрящей. У других черепных он состоит из костей с небольшой долей хрящевой ткани.
Животные подтипа позвоночные имеют 2 типа мускулатуры:
- Соматическую — располагается под кожей и служит для осуществления двигательной активности тела, образована поперечно-полосатой мышечной тканью. Развивается из спинного отдела мезодермы.
- Висцеральную — обеспечивает сокращения внутренних органов (пищеварительного тракта, сосудов и т.д.), представлена гладкой мускулатурой. Развивается из брюшного отдела мезодермы.
Соматическая мускулатура у низших позвоночных сегментирована (исключение — парные плавники и мышцы челюстей), а у высших распадается на отдельные группы, оформляющие разные части тела (торс, голова, локомоторные органы и т. д.).
Кровеносная система
Кровеносная система позвоночных замкнута и представлена тремя типами сосудов:
- артериями (несут кровь от сердца);
- венами (несут кровь к сердцу);
- капиллярами (мелкие сосуды, разветвляющиеся в тканях).
Сердце состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, обеспечивающих его интенсивное сокращение. У разных групп позвоночных полость этого органа разделена на две, три или четыре камеры. Кроме предсердий и желудочков имеются 2 дополнительных отдела — венозная пазуха и артериальный конус.
Схема кровообращения может быть представлена одним или двумя кругами. Самую эффективную систему, в которой 2 типа крови (артериальная и венозная) не смешиваются, имеют птицы и млекопитающие.
В крови позвоночных присутствуют дыхательный пигмент гемоглобин, переносящий кислород, и форменные элементы (эритроциты, лимфоциты и т. д.).
Выделительная система
Выделительные органы позвоночных представлены парными почками, которые удаляют из организма лишнюю жидкость, соли и продукты азотистого обмена. Этот орган имеет несколько разновидностей:
- пронефрос (головная почка) — самый примитивный тип;
- мезонефрос (туловищная или первичная почка);
- метанефрос (вторичная или тазовая почка).
Из крови в почку продукты поступают через мальпигиевы каналы, а в мочеточники — через вольфовы.
Половая система
Органы размножения, как правило, представлены парными яичниками или семенниками. В отличие от бесчерепных, позвоночные имеют половые протоки. У самцов они связаны с вольфовым каналом, а у самок — с мюллеровым. Половая система амниот имеет более сложное строение, чем у анамний.
Источник