Соединение позвоночников у птиц

Скелет птиц характерен рядом весьма специфических особенностей, связанных с приспособлениями к полету и хождению по суше только на задних конечностях. Особенности строения скелета заключаются, во-первых, в своеобразных видоизменениях конечностей и поясов, во-вторых, в легкости и прочности всего скелета. Легкость его обеспечивается пневматичностью большинства костей, прочность – срастанием многих костей еще на ранних стадиях индивидуальной жизни, так что у взрослой птицы швы между отдельными костями часто вовсе не заметны.

Позвоночник состоит из шейного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. При этом поясничный отдел у взрослой птицы входит в состав сложного крестца. Шейный отдел в связи со сложными движениями головы обладает значительной длиной и очень большой подвижностью. Подвижность обуславливается своеобразной формой позвонков, которые имеют седлообразные сочленовные поверхности. Такие позвонки называют гетероцельными. Угол поворота головы достигает обычно180°, а у сов даже 270°.

Число шейных позвонков у разных видов птиц неодинаково и варьирует в пределах от 11 до 25. Два первых шейных позвонка типичного для амниот строения, т. е. представлены атлантом и эпистрофеем.

Грудные позвонки ( от 3 до10) сращены между собой и с крестцом. Они несут ребра, подвижно сочлененные с грудиной. Ребро состоит из двух отделов, спинного и грудного, подвижно соединенных друг с другом и образующих угол, направленный вершиной назад, в связи с таким строением ребер грудина при сокращении соответствующих мышц может то отодвигаться, то приближаться к позвоночнику. В итоге меняется объем грудной клетки, а это имеет существенное значение для механизма дыхания.

Своеобразно строение грудины у птиц. Она представляет широкую, слегка выгнутую наружу костную пластинку, к краям которой причленяются грудные ребра. У огромного большинства современных птиц грудина несет костный киль. К киль симметрично слева и справа прикреплены мышцы, приводящие в движение крылья. Только страусовые птицы (и немногие виды, вторично утерявшие способность летать) не имеют киля, их грудина лишь слегка выпуклая. У пингвинов киль развит сильно, так как передние конечности выполняют у них большую работу при нырянии.

Поясничные позвонки полностью срастаются между собой, с подвздошными костями и с крестцовыми позвонками. С крестцовыми позвонками срастается часть хвостовых позвонков. В итоге образуется весьма характерный для птицы сложный крестец, состоящий из большего числа позвонков ( от 10 до 22). Однако истинных крестцовых позвонков у птиц, как и у рептилий, только 2. Сложный крестец имеет важное приспособительное значение в связи с опорой тела птиц только на задние конечности. Свободных хвостовых позвонков у птиц 6-9; хвостовой отдел заканчивается вертикальной костной пластинкой- копчиковой костью, или пигостилем, опорой для прикрепления хвостовых, точнее, рулевых перьев.

Череп птиц по обшей схеме строения весьма близок к черепу рептилий. Затылочный отдел составлен обычными четырьмя затылочными костями (основной, двумя боковыми и верхней). Затылочный мыщелок, как и у рептилий, один. Слуховая капсула формируется, как и у рептилий, тремя ушными костями, которые у взрослых птиц сливаются в одну кость.

Дно черепа представлено основной клиновидной и переднеклиновидной костями, а также небными и крыловидными костями. Крышу черепа формируют парные носовые, лобные, теменные и чешуйчатые кости. К последним сзади причленяются палочковидные скуловые и квадратноскуловые кости, которые в свою очередь соединяются с квадратными костями. В итоге образуется весьма характерная для птиц нижняя височная дуга, ограничивающая глазницу и височную яму. Нижняя челюсть состоит из гомологичной меккелеву хрящу сочленовной кости и из кожного происхождения зубной, пластинчатой, угловой и венечной костей.

Подъязычный аппарат костный, в виде удлиненной пластинки и очень длинных рожков, гомологичных первой паре жаберных дуг. Слуховая косточка, как и у рептилий, одна и вполне ей гомологична.

Наряду со сходством общей схемы строения череп птиц существенно отличаются от такового рептилий рядом особенностей приспособительного характера. Обращает внимание относительно громадный объем мозговой коробки и огромный глазничные впадины, что связано с развитием головного мозга ( главным образом его полушарий) и очень крупными глазными яблоками. Глаза у птиц являются важнейшим органом чувств. Челюсти, как правило, сильно вытянуты, и кости их срастаются между собой. Возникает весьма совершенный, прочный хватательный аппарат. Кости мозговой коробки тонкие и срастаются очень рано. В итоге коробка легка и прочна. Добавим к этому, что ряд костей черепа пневматичен.

Передние конечности и их пояс в связи с приспособлениями к полету имеют ряд особенностей. Пояс состоит из лопатки, коракоида и ключицы, которыми своими проксимальными концами формируют площадку для причленения плечевой кости. Лопатка длинная, саблевидно изогнутая, лежит на ребрах, по которым она может свободно скользить. Коракоид, развитый очень сильно, одним концом упирается в грудину, другой конец дает опору для причленения плеча. Левая и правая ключицы срастаются между собой, образуя характерную для птиц вилочку, придающую поясу особую упругость.

Скелет самого крыла состоит из всех типичных для пятипалой конечности отделов. При этом плечо и предпрелечье существенно не изменены, а кисть, наоборот, имеет ряд своеобразных особенностей. Запястье сильно редуцировано. Его проксимальные части срастаются в две косточки, а дистальные – с пястью. Пясть состоит из двух удлиненных костей, сращенных как в проксимальном, так и дистальном отделе и образующих в итоге сложную пястно-запястную кость. Из пальцев сохраняются только три – второй, третий и четвертый, при этом только третий палец имеет две фаланги, а второй и четвертый – по одной.

В связи с наличием особых мускулов, сухожилий и кожистых перепонок кости крыла соединены между собой так, что все крыло не может быть вытянуто по прямой и его отделы остаются под некоторым углом друг к другу. Отделы конечности могут двигаться только в одном направлении – в плоскости крыла, складывая и расправляя его.

Задние конечности и их пояс так же имеют ряд особенностей связанных с тем, что при хождении вся тяжесть переносится на задние конечности. Прочность таза определяется срастанием больших подвздошных костей по все их длине со сложным крестцом. С подвздошными костями срастаются также весьма крупные седалищные кости. Лобковые кости, наоборот, малы; в виде тонких палочек они присоединены к наружному краю седалищных. Все три кости таза принимают участие в образование вертлужной впадины. На брюшной стороне левая и правая половина таза широко расставлены, что связано с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой.

Бедро типичного строения. Голень состоит из двух типичных костей, однако полностью развивается только большая берцовая кость, малая берцовая кость рудиментарна и прирастает к первой. К дистальной части прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы утрачиваются полностью. Лежащие вслед за голенью отдел конечностей носит название цевки. У взрослой птицы он состоит из одной длинной кости. Однако эмбрионально эта кость возникает в результате срастания костей плюсны и нижнего (дистального) ряда костей предплюсны. В итоге голеностопное сочетание у птиц (как и у пресмыкающихся) между двумя рядами костей предплюсны, а не между предплюсной и голенью. Это сочление правильнее именовать межпредплюсневым или интертарзальным.

Пальцев у птиц бывает 4, реже 3 и только в одном случае (африканский страус) – 2.

Источник

ЧТО ТАКОЕ СКЕЛЕТ ПТИЦЫ

У взрослой птицы кости черепа плотно сливаются в общую компактную черепную коробку. Это обусловливает отсутствие границ между отдельными костями. Для изучения костей, составляющих птичий череп, необходимо знакомство с черепом птенца (например, цыпленка).

Скелет птицы слагается из позвоночника, или позвоночного столба, черепа, поясов Конечностей и самих конечностей.

Отделы собственно позвоночника (рис. 1). Позвоночник, состоящий из значительного числа позвонков, подразделяется на отделы: 1) шейный, 2) грудной и спинной, 3) поясничный, 4) крестцовый и 5) хвостовый. В крестцово-поясничной области происходит столь энергичное срастание позвонков, что в результате этого процесса образуется сложный крестец (synsacrum) (рис. 3).

Шейная часть птицы

Наиболее изменчив по структуре шейный отдел (рис. 1, 1). Количество входящих в него позвонков колеблется от 11 до 25 (Е. Stresemann, 1927), в частности, у голубя мы насчитываем их 14. Первый шейный позвонок, или атлант, имеет вид кольца и сочленяется помощью особой ямки с единственным затылочным бугорком черепа. Второй шейный позвонок, эпистрофей, или а к с и с, несет спереди значительный зубовидный отросток, входящий в кольцо атланта. Первый позвонок вращается на аксисе, как на оси, увлекая в своем движении и весь череп.

Тела шейных позвонков характеризуются своими седлообразными сочленовными поверхностями. Спереди они вогнуты справа налево и выпуклы сверху вниз; сзади выпуклы справа налево и вогнуты сверху вниз. Вследствие этого шейные позвонки в сагиттальном разрезе опистоцельны, в горизонтальном-процельны. Такой специализированный тип позвонка называется гетеро цельным.

У голубя шейные позвонки с III по XII несут редуцированные ребра. Они прирастают каждое своей головкой к телу позвонка, бугорком- к его поперечному отростку. Ребро принимает при этом вид короткого обращенного назад поперечного отростка, продырявленного при основании. Через это отверстие проходит позвоночная артерия. Два последних шейных позвонка голубя несут торчащие вниз ребра, правда, не соединяющиеся ешё с грудиной.

Рис 1 . Скелет стервятника (Neophron percnopterus).

1-шейные позвонки; 2-грудные позвонки; 3-лопатка; 4-крестцовая область; 5-хвостовые позвонки; 6-копчиковая кость; 7-подвздошная кость; 8- седалищная кость; 9-лобковая кость; 10-лучевая кость; И-локтевая кость; 12-метакарпальные кости 2 и 3 (ко второй, к ее основанию, прирастает редуцированная метакарпальная кость первого пальца таким образом, под цифрой 12 помечены собственно 3 метакарпалии); 13-фаланга первого пальца; 14- второй палец; 15-третий палец; 16-бедро; 17-голень, состоящая из большой и малой берцовой костей (17); 18-плюсна (tarsotarsus); 19-вилочка (furcula); 20-коракоид; 21-киль грудной кости. I-IV-последовательно первый-четвертый пальцы задней конечности.

Рис. 2. Скелет туловища гуся.

fca-киль грудины; со-воронья кость; l-ключица; lе-бедро (перерезано); h – плечевая кость; il – подвздошная кость; is-седалищная кость; тс-пястные кости; р-лобковая кость; ph-фаланга; l-лучевая кость; se-лопатка; t-грудные ребра; st-грудина; n-крючковатые отростки ребер; nl-локтевая кость; от-позвоночные ребра; 2, 3, 4-первый-третий пальцы крыла.

Грудной отдел птицы

Части грудных позвонков плотно слиты между собой и соединяются с грудной костью с помощью ребер (рис. 2).

Каждое ребро слагается из позвоночного и грудиняого отделови сочленяется с позвонком двойной головкой. Оба отдела ребра из кости (рис. 2,); от заднего края позвоночного ребра отходит костный крючковатый отросток (рис. 2, n), налегающий на последующее ребро. Такая структура придает особую прочность всей грудной костной коробке.

Сложный крестец и хвост

За IV грудным позвонком расположено около 12 позвонков, слившихся в одну массу, к которой с боков прилегает весьма большой, широко разом гнутый спереди таз.

Рис. 3 . Крестец и таз олуши (Sola) с нижней стороны.

1 – подвздошная кость; 2 – крестец из слившихся спинных позвонков; 3-поперечный отросток позвонка; 4-поясничный отдел крестца; 5-первый собственно крестцовый позвонок; за ним следует тесно прилежащий второй; 6-хвостовой отдел крестца; 1 и 10-подвздошная кость; 8- лобковая кость; 9-седалищная кость.

Вся означенная группа позвонков называется сложным крестцом (synsacrum) (рис. 3 ). Самый передний из составляющих его позвонков, V грудной, несет ребра, сочленяющиеся с грудиной, но лишенные крючковатых отростков (рис. 2). Ближайшие 5-6 позвонков голубя считают поясничными; далее идут лишь два крестцовых позвонка (3 , 5). Такое число характерно для большинства птиц. Имеются исключения: у чаек, у куликов и лысух в наличии лишь один крестцовый позвонок, у киви-три. у археорниса их было шесть. Около пяти хвостовых позвонков слились в области synsacrum (рис. 3 , 6). Из свободных хвостовых позвонков 4-6 последних срастаются в цельную копчиковую кость (рис. 1 , 6). Заметим, что у киви хвостовые позвонки уменьшаются в размерах по направлению к дистальному отделу, но не срастаются между собой.

Рис. 4 . Череп голубя (сбоку и сверху).

1-межчелюстная кость; 2-носовая кость; 3-слезная кость; 4-обонятельная, этмоидная, кость; 5-межглаэничная перегородка; 6-лобная кость; 7-теменная кость; 8-височная кость; 9-затылочная кость; 10-каменистая кость (petrosum); 11 – квадратная кость; 12-глазничный отросток квадратной кости (processus orbitalis); 13-квадратно-скуловая кость; 14-крыловидная кость; 15-скуловая кость; 16-угловая кость; 17-сочленовная кость; 18-зубная кость; 19-верхнечелюстная кость.

Грудина птицы

По своему общему строению грудина-одна из наиболее характерных костей скелета птицы (рис. 2) Она представляет широкую костную пластину, слегка вогнутую изнутри, к которой с боков подходят и сочленяются грудные ребра. Форма, ширина и очертания грудной пластины весьма различны у разных птиц. Иногда в теле пластины отмечаются большие отверстия, затянутые перепонками (ф о н т а н е л и). Эти отверстия хорошо видны в грудной кости куриных птиц. Вдоль грудины тянется выдающийся вперед костный гребень-к иль (carina sterni; рис. 2, са). К нему прикрепляются большие грудные мышцы. У лучших летунов гребень сильнее развит. У плоскогрудых птиц (страусов, казуаров, киви и др.) гребень совершенно отсутствует, и грудина имеет спереди вид плоско-выпуклой чаши.

Строение черепа птицы

Тропибазальный череп (рис. 4 и 5 ) характеризуется вытянутыми в клюв межчелюстными костями, огромными глазницами, разделенными тонкой межглазничной перегородкой, и сильно вздутой черепной коробкой.

У взрослой птицы границы между отдельными костями сливаются; для наглядного изучения их соотношений необходимо иметь череп птенца, например, цыпленка. Крышу черепа составляют лобные, теменные, височные кости (рис 4). Нижняя затылочная кость несет, как у рептилий, один сочленовный мыщелок. Основная клиновидная кость весьма велика и продолжается вперед тонким клювовидным отростком (рис. 5 ,13).

Главная часть слуховой капсулы образована заметной переднеушной костью; незначительная заднеушная рано срастается с боковой затылочной; верхнеушная-с верхней затылочной. Передняя клиновидная и обонятельная кости образуют совместно межглазничную перегородку, частью костную, частью хрящевую (рис. 4 , 5). Обонятельные раковины сжаты и малы; слезные кости хорошо обозначены (рис 4 , 3). В заднем отделе глазница составлена крылоклиновидной костью.

Межчелюстные кости велики: соединяясь, они образуют одну значительную кость с тремя отростками; из этих частей слагается верхний клюв (рис 5 , 1). Настоящие верхнечелюстные кости сравнительно малы (рис 5 ,2); от их внутренних частей отходят небные отростки, а тонкие задние отделы прилегают к длинным скуловым костям, переходящим в квадратно-скуловые (рис. 5 ,22), соединенные с квадратной костью (рис. 4 ,11, 6,19).

Эта кость довольно велика, подвижна, соединена отростком с крышей барабанной полости, а снизу несет мыщелок для соединения с нижней челюстью. Небные кости своими тонкими и вытянутыми передними концами срастаются с верхнечелюстными костями (рис 5 , 15), а более толстыми и широкими сочленяются с крыловидными костями (рис 5 , 14) и клювовидным отростком клиновидной кости (рис 5 , 13).

Крыловидные кости имеют вид косо поставленных палочек; сзади каждая крыловидная кость сочленяется с квадратной, а также с небольшим отростком клиновидной кости. Сошник обычно развивается как парная кость, но затем обе части срастаются (рис. 5 ,16); следы былой двойственности сохраняются зачастую и у взрослой птицы.

Мы упомянули, что близ места соединения крыловидных костей с небными эти последние прилегают к клюву клиновидной кости, вдоль которого могут слегка передвигаться. Так как передние части небных костей связаны с челюстными, то вся эта подвижная система способна толкать челюсти снизу вперед и вверх, причем подклювье приподнимается, так как оно связано с черепом лишь тонкими и гибкими частями.

Рис. 5 . Череп дикого гуся (Anser anser). А -сбоку; В – снизу; С -сверху; D -сзади.

1-межчелюстные кости; 2-верхнечелюстные кости; 3-носовые кости; 4-слезная кость; 5-межглаэничная перегородка (ethmoldeum); 6-лобная кость; 7-теменная кость; 8-межаеменная кость; 9-верхнсзатылочная кость; 10-oplsthoticum; 11-основная клиногидная кость; 12-основная затылочная кость; 13-передний выступ (rostrum) основной клиновидной кости; 1-4-крыловидная кость; 15-небная кость; 16-сошник; 17-боковая затылочная кость; 18-чешуйчатая кость; 1%-квадратная кость; 20-крыл oбидная; 21- квадратно-челюстная кость; 22-квадратно-скуловая кость; 23-зубная кость (os dent ale); 24-надугловая кость; 25-угловая кость; 26-сочленовная кость.

Небный отдел черепа как систематический признак

Структура всей небной области с прилежащими к ней костями служит довольно хорошим систематическим признаком для классификации пернатых (рис. 6 ). Различают следующие четыре типа черепной структуры:

1. Если сошник кпереди заостряется, а небные отростки верхнечелюстных костей остаются отделенными от него и не сходятся друг с другом, то череп называется схизогнатическим, или шизогнатическим (куриные птицы, гагары и др.; рис. 6 , II);
2. Когда небные отростки срастаются друг с другом перед сошником, образуя при этом поперечный костный мостик, то такой тип черепа выделяют как десмогнатический (гусиные, хищные и др.; рис. 6 , III);
3. Иногда небные отростки разрастаются вниз под сошник, но не срастаются ни с ним, ни между собой, сошник относительно укорочен и заканчивается тупым развилком,-такой эгитогнатический тип черепа (рис. 6 , IV) свойствен воробьиным птицам;
4. Сочленение отростков небных костей свойственно всем птицам, за исключением бескилевых и тинаму (Crypturi), у которых между задними концами небных костей и клювом клиновидной кости вдаются расходящиеся концы широкого сошника-дромеогнатический тип (рис. 6 , I).

Строение нижней челюсти и подъязычного аппарата

Нижняя челюсть молодой птицы состоит, как у рептилий, из хрящевой сочленовной кости (articulare) и пяти покровных косточек (рис. 5 , А); подъязычный аппарат-из костного основного тела, коротких (передних) и длинных (задних) рожков.

Рис. 6 . Строение неба у птиц

I-небо нанду (дромеогнатический.тип); II-небо журавля (схизогнатический тип); III-небо утки (десмогнатический тип); IV-небо вороны (эгитогнатический тип); 1-maxillopalatina; 2-vomer; 3-palatina; 4-pterygoidea.

Пояс передних конечностей. В плечевом поясе пара колоновидных вороньих или коракоидных костей сочленяется помощью глубоких ямок с передним краем грудины; эти кости идут вверх, вперед и наружу (рис. 1 , 20). С каждой коракоидной костью соединена связкой саблевидная длинная лопатка, идущая над ребрами и образующая вместе с коракоидной костью острый лопаточно-коракоидный угол (рис. 1 , 3).

Впереди коракоидных костей расположена дугообразная кость, у голубей очень тонкая; она называется вилочкой и представляет сросшиеся между собой ключицы (рис. 1 , 19). Развитие и толщина вилочки сильно вариируют. Так, у дневных хищников вилочки очень плотны и толсты, но не соединяются с верхней частью киля грудины; у бакланов относительно длинные и не очень толстые вилочки соединены с килем грудной кости.

Плечевая кость большая и прямая с весьма расширенной головкой и острым ребром для прикрепления грудной мышцы (рис. 7 , b). Лучевая (radius) кость тонкая и почти прямая; локтевая (ulna) толще и слегка дугообразно изогнута (рис.7 , м, г).

Далее идут две небольшие косточки запястья (radiale и ulnare; рис. 7 , с), а с ними сочленяются палочковидные кости пястья, из которых передняя толста и почти пряма, задняя-тонка и изогнута (вместе они образуют фигуру как бы пряжки; рис. 7 , mc+c). Конечность у огромного большинства птиц завершается тремя сильно укороченными пальцами: I и III состоят из одной фаланги, II-из основной, расширенной, фаланги и конечной, заостренной (рис. 7 , d).

Сравнительно-анатомические сопоставления. Для точного представления об этих специальных изменениях скелета передней конечности птицы полезно сделать сравнительно-анатомическое сопоставление с конечностью лягушки (табл.).

Таблица сравнения скелета конечностей лягушки и птиц

Рис. 7 . Гомология конечностей птицы. Слева-нога, справа-крыло, посредине-типичная конечность наземного позвоночного. 1 бедро; t+f+ tr-tarsus (из слившихся большой и малой берцовых и ряда костей пятки); М-пяточноплюсневая кость (цевка); d-пальцы; b-плечо; г-лучевая кость и и-локтевая кость; с-остаток костей запястья; тс+с-пряжка (из сросшихся костей запястья и пясти); d-пальцы.

Пояс задних конечностей. Строение таза. Таз плоский, широкий, открытый спереди (рис. 3 ). В переднем отделе таза расположены большие подвздошные кости (рис. 3 , 7, 10), срастающиеся у взрослой птицы со сложным крестцом. Передняя часть подвздошной кости расположена впереди вертлужной ямы, в области которой прикрепляется головка бедренной кости; тыльная часть подвздошной кости простирается позади упомянутой ямы.

Нижняя сторона вертлужной ямы формируется с каждой стороны таза седалищной и лобковой костями, идущими прямо назад от своих вертлужных концов (рис. 3 , 8, 9). Седалищная кость широка и сзади срастается с подвздошной; лобковая-тонкая изогнутая палочковидная косточка, тянущаяся по нижнему краю седалищной кости. Ни та, ни другая кость не срастаются для образования симфиза (это обусловливает собой широкую разомкнутость фронтальной части таза).

Задняя конечность

Бедро задней конечности сравнительно коротко (рис. 7 , f); на своем основном конце оно несет вырост и круглую головку, ось которой стоит под прямым углом к стержню кости, поэтому задняя конечность птицы не отходит кнаружи от оси тела, как у рептилий, а лежит в плоскости, параллельной к продольной плоскости тела.

С бедром сочленяется длинная голень (tibio-tarsus), состоящая из слившихся большой и малой берцовых костей (рис. 7 , t+f+tr). История развития голени показывает нам, что дистальный отдел голени слагается из проксимальных предплюсневых или пяточных костей (ti bi ale и fibulare), срастающихся с концом голени. Следующая кость задней конечности, плюсна, или цевка (tarsotarsus), слагается из слившихся косточек второго ряда пятки с костями плюсны (рис. 7 , М). Задняя конечность обычно заканчивается четырьмя пальцами, из которых три направлены вперед, один первый палец, отставлен назад (рис. 7 , d).

Статья на тему Скелет птицы

Источник