Скелет позвоночника у амфибий

Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп, парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.

Осевой скелет состоит из отделов:

Шейный отдел представлен 1 позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно соединяется с черепом.
К туловищному отделу позвоночника лягушки относится 7 позвонков (у хвостатых от 14 до 63).
Крестцовый отдел у всех земноводных представлен 1 позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса.
Хвостовой отдел у личинок бесхвостых включает большое количество отдельных позвонков, которые после метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку – уростиль. У хвостатых земноводных в хвосте сохраняются 26-36 отдельных позвонков.

Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло, однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Верхние дуги над телами позвонков образуют канал для спинного мозга. На спинной стороне дуги имеется небольшой остистый отросток. От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки, у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением тел позвонков (что обеспечивается процельным или опистоцельным у некоторых амфибий типом их строения) и с помощью специальных парных сочленовных отростков, находящихся спереди и сзади на основании верхней дуги. Такое соединение препятствует скручиванию позвоночника и повреждению спинного мозга. Для земноводных характерна более сложная, чем у рыб, дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел и появление сочленовных отростков на верхних дугах. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни: они обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

Череп. Осевой череп, как и у хрящевых рыб платибазальный: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе сохраняется много хрящевой ткани, а число окостенений относительно невелико. В целом хрящевой затылочный отдел мозгового черепа включает парные боковые затылочные кости, окаймляющие большое затылочное отверстие. Каждая из них образует мыщелок для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара – переднеушные кости. В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновидно-обонятельная кость, имеющая вид костного кольцевого пояска. Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат парные носовые кости удлиненно-треугольной формы, затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости и кнаружи от ушных костей – имеющие сложную форму чешуйчатые кости. Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы – парасфеноид. Спереди от него лежат тоже покровные кости и парные сошники, на сошниках сидят мелкие зубы. По бокам от сошников располагаются парные внутренние ноздри – хоаны.

Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется небноквадратный хрящ, прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа. А задним – к слуховой капсуле. Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по способу прикрепления челюстной дуги относится к аутостилическому типу. К небноквадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти несущие зубы. Это парные межчелюстные кости и верхнечелюстные кости. За ними, укрепляя заднюю часть небноквадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно-скуловая кость, а снизу, также покровная, – крыловидная кость. Первичная нижняя челюсть – меккелев хрящ – остается хрящевой, окостеневает лишь самый передний ее конец в виде маленьких парных подбородочно-челюстных костей. К ним присоединяются покровные зубные кости, у бесхвостых земноводных лишенных зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью. Через прикрывающую меккелев хрящ угловую кость нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью небноквадратного хряща.

Полная редукция жаберной крышки у земноводных и замена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилическим приводит к потере основных функций подъязычной дуги (крепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга начала редуцироваться еще у предков современных земноводных, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха. Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги – подвесок – превратился в слуховую косточку – столбик или стремечко. У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой поперечно ориентированной палочковидной косточки, лежащей под чешуйчатой костью. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки, а другим – в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий давление звуковой волны и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами восприятия звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится передача звуковых колебаний по нижней челюсти и кровеносным сосудам.

Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат. У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными парами отростков – рожков. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляется к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полости: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти, а у хвостатых земноводных и мускулистый язык. Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.

Парные конечности и их пояса. Конечности земноводных, как и конечности наземных позвоночных животных других классов, схематически представляют собой систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом.

У земноводных эпифизы плеча и бедра остаются хрящевыми. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых лежащая снаружи локтевая, а с внутренней стороны лучевая кость срастаются в единую кость. У хвостатых это самостоятельные кости. Запястье состоит из двух рядов мелких косточек. К их дистальному концу примыкают пять удлиненных косточек пясти. У земноводных первый палец сильно редуцирован.

Пояс передних конечностей лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней лопаточной части первичного пояса образуется лопатка, ее самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого и тонкого надлопаточного хряща. На передненаружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение – остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость, вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча. Впереди от коракоида, за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид, на который налегает тоненькая покровная кость – ключица. Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудина также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры, ключицы не развиваются. Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Грудная клетка не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.

Задняя конечность имеет удлиненную бедренную кость. У бесхвостых две берцовые кости сливаются в единую кость голени, у хвостатых они разделены. Проксимальный ряд костей предплюсны бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны остается лишь 2-3 маленькие косточки. Плюсна образована 5 длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев. Самый длинный палец – 4. Сбоку от 1 пальца располагается маленький рудимент шестого (предпервого) пальца. Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов, все вместе они образуют суставную вертлужную впадину для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка. Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом. Позади него лежат парные седалищные кости. У хвостатых земноводных по сравнению с бесхвостыми в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.

Источник

Оборудование: таблицы «Тип Хордовые. Класс Земноводные. Лягушка», скелет земноводных, скелет костистой рыбы, мультимедийное приложение Биология. Многообразие живых организмов. 7 класс, интернет-ссылки:

http:\biology.asvu.rupage.phpid=132,
http:\w.w.w.floranimal.ruclasses2207.html,
http:\w.w.w.ecosystema.ru7referatszemnovod.htm,
https://narod.ru/disk/15067624000.c0a5e5994955138911da4248c8c7875c/%D0%A1%D0%BA%D0%B5%D0%BB.%D0%B5%D1%82%20%D0%BB%D1%8F%D0%B3%D1%83%D1%88%D0%BA%D0%B8.swf.htm (скелет земноводных)

Ход урока

I. Организационный момент

II. Проверка знаний

а) Работа по карточкам:

№ 1. В умеренном поясе насчитывается несколько десятков видов земноводных, а в тропиках их 1,5тыс. видов. Назовите природные условия, способствующие неравномерности распространения земноводных в разных климатических зонах.

№ 2. В процессе эволюции у земноводных сформировались вместо плавников конечности рычажного типа. В чем биологическое значение такого способа передвижения.

№ 3. Земноводные получили название за способность жить в воде и на суше. Чего в них больше земного или водного.

б) Устная проверка знаний по вопросам:

Характерные черты организации класса земноводные.
Где обитает травяная лягушка.
В какое время суток она активна и почему.
Из каких отделов состоит ее тело.
Почему на теле лягушки не могут жить микроорганизмы.
Черты приспособления земноводных к среде обитания.

III. Изучение нового материала

Скелет земноводных

Рыба плавает в воде
Лягушка скачет по земле,
Новые движения –
В скелете изменения.

Создание проблемной ситуации:

1. Выяснить, какие особенности строения скелета лягушки появились в связи с переходом к наземному образу жизни?

Многие из изобретений земноводных оказались настолько совершенными, что сохранились и далее в неизменном виде у всех наземных позвоночных. Примеры именно таких изобретений мы найдём в скелете земноводных.

2. Назовите отделы скелета рыб.

Скелет земноводных разделён на отделы:

осевой скелет (позвоночник);
скелет головы (череп);
скелет парных конечностей;
пояс конечностей.

Скелет земноводных по сравнению с рыбами имеет ряд изменений. В осевом скелете позвоночник земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен. Он включает шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. Шейный отдел представлен одним позвонком его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее – у безногих (более 100). Единственный крестцовый позвонок (у безногих отсутствующий) несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а бесхвостых представлен косточкой – уростилем: во время эмбрионального развития он закладывается в виде ряда отдельных позвонков, впоследствии срастающихся.

Форма позвонков у разных представителей в пределах класса земноводных чрезвычайно вариабельна. У низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) она бывает амфицельной; в этом случае между позвонками пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки уроцельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади; у высших хвостатых – опистоцельные, т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Вариантов отступления от данной характеристики много, к примеру, у крайне примитивной новозеландской лягушки леопельмы (Leopelma) позвонки амфицельные. Настоящие ребра у бесхвостых не развиваются, очень короткие есть у безногих амфибий; у хвостатых развиваются короткие верхние ребра.

Вывод: По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

Мозговой череп. Мозговая коробка в значительной своей части пожизненно остается хрящевой. Это обусловливается слабым развитием хондральных и накладных окостенении. В первичном мозговом черепе развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области только две боковые затылочные кости; места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость, большая же часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается дангтлинообонятельная кость; у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсула хрящевая. Покровных костей также немного. Крышу черепа составляют теменные и лобные кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости. Впереди от них находятся носовые кости, у безногих они срастаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости, особенно сильно развитые безногих. Дно черепа выстилает большой парасфеноид, а впереди от него лежат парные сошниковые кости. В формировании дна черепа принимают участие и кости висцерального скелета – небные и крыловидные. Первые прилегают к сошникам, вторые – к чешуйчатым костям. Они развиваются на нижней поверхности нёбно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняют, как у костных рыб, предчелюстные, (или межчелюстные) и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной и угловой костями. Череп амфибий, т.е. небно-квадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу. В связи с аутостилией черепа подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстнво аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги – подвесок (гиомандибуляре) – превращен в маленькую кость – стремя которая проксимальным концом упирается в слуховую капсулу, а наружним (дистальным) – в барабанную перепонку. В связи с формированием полости среднего уха эта кость находится внутри указанной полости и выполняет роль слуховой косточки. Таким образом, гиомандибуляре (подвесок) выходит из системы четвертой (подьязычной) висцеральной дуги. Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Эта пластинка расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки загибаясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к слуховым капсулам. Изменения в висцеральном скелете сопровождаются утратой жаберных крышек.

Таким образом, череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб:

слабым развитием хондральных и кожных окостенении;
аутостилией;
видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат;
редукцией жаберной крышки.

Пояса конечностей. Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Каждая половина дуги (левая и правая) состоит из следующих основных элементов. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой с широким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть включает коракоид и лежащий впереди него прокоракоид. У бесхвостых между пред грудиной и лопаткой расположена тонкая палочковидная ключица. Перечисленные элементы пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и формируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудина а сзади – грудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. Плечевой поясов отличие от костных рыб лежит свободно в толще мускулатуры и не связан с черепом. В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной клетка у амфибий нет.

Тазовый пояс образован тремя, парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины, которую они и образуют. Длинные подвздошные кости своими проксимальными (передними) концами прикреплены к поперечным отросткам единственного крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость. Такое расположение элементов тазового пояса характерно для всех наземных позвоночных.

Скелет свободных конечностей типичен для наземных позвоночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то время как конечности рыб представляют в схеме простые одночленные членные рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела и не несущие мускулатуры, конечности наземных позвоночных представляют собой многочленные рычаги с достаточно мощными мышцами. В этом случае не только вся конечность перемещается относительно тела, но и отдельные элементы конечности перемещаются друг относительно друга. Пятипалая конечность состоит из трех основных отделов I – плечо в передней конечности, бедро – в задней; этот отдел всегда состоит из одной кости, которая проксимальным концом причленена к поясу; II – предплечье в передней конечности, голень в задней. В типичном случае отдел состоит из двух параллельно расположенных костей: предплечье – из локтевой и лучевой, голень – из большой берцовой и малой берцовой; III – кисть в передней конечности и стопа в задней; отдел состоит из трех подотделов: 1) запястье – в передней конечности, предплюсна – в задней; этот подотдел представлен в типичном случае 9-10 мелкими косточками, расположенными в три ряда; 2) пясть – в передней конечности, плюсна – в задней; в типичном случае подотдел состоит из 5 удлиненных костей, расположенных в один ряд, как бы веером, от запястья или предплюсны; 3) фаланги четырехпяти пальцев представляют как бы продолжение пясти или плюсны и включают три – пять рядов косточек в каждом.

У лягушек наблюдаются некоторые отклонения. Основные из них следующие: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны, перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Эти особенности имеют вторичный характер и связаны, видимо, с приспособлением лягушек к передвижению прыжками.

Вывод: Наземный образ жизни обеспечивается рядом особенностей строения: большая дифференцировка позвоночного столба на отделы и более прочное соединение тел позвонков друг с другом (замена амфицельных позвонков процельными или опистоцельными); появление парных конечностей наземного типа; усложнение строения и большая прочность поясов конечностей (при этом уже устанавливается достаточно прочное соединение тазового пояса с осевым скелетом);

«Водные» черты строения проявляются в целом ряде особенностей: относительно слабое развитие окостенений скелета.

3. Выполнение лабораторной работы. «Изучение скелета лягушки».

Изучается глава «Особенности скелета земноводных», рисунки текста учебника, при изучении вопроса используется скелет.

Изучение скелета лягушки

Инструктивная карточка

Найдите в скелете лягушки основные отделы: череп, позвоночник, пояса передних и задних конечностей, кости передних и задних конечностей.
Рассмотрите череп, определите его форму. Найдите мозговую часть черепа и кости верхней и нижней челюстей.
Найдите позвоночник, подсчитайте число позвонков в нём. Обратите внимание на то, что многие из них прочно соединены между собой.
Найдите плечевой пояс – опору передних конечностей. Он состоит из вороньих костей, лопаток, ключиц и грудины, которые полукольцом охватывают туловище.
Рассмотрите кости передних конечностей, плечо, предплечье, которое состоит из двух костей, и кисть с четырьмя пальцами.
Найдите пояс задних конечностей – таз. Он состоит из сросшихся костей и очень плотно примыкает к позвоночнику.
Обратите внимание на длинные кости задних конечностей: бедро, голень, стопу.
Заполните таблицу: «Особенности строения и значения скелета лягушки»

Особенности строения и значение скелета лягушки

Отделы скелета	Название костей, Особенности строения	Значение
Череп	Мозговая часть, кости челюстей	Защита головного мозга
Позвоночник	Позвонки (у лягушки 9: 1+7+1)	Защита спинного мозга и опора внутренних органов
Пояс передних конечностей	Лопатки, ключицы, грудина, вороньи кости	Опора для передних конечностей
Скелет передних конечностей	Плечевая кость, кости предплечья, кости кисти	Участвуют в передвижении
Пояс задних конечностей	Сросшиеся тазовые кости, прочно соединяющиеся с позвоночником	Опора задним конечностям
Скелет задних конечностей	Кость бедренная, большая и малая берцовые кости, кости стопы	Участвуют в передвижении

Сделайте вывод. Особенности скелета лягушки связанные с наземным образом жизни.

Вывод: В связи с жизнью на суше и передвижениями с помощью прыжков скелет лягушки отличается относительно широким черепом, коротким позвоночником, наличием поясов конечностей, длинными задними и короткими передними конечностями.

Мышечная система земноводных

Мышечная система земноводных отличается от мышечной системы рыб несколькими особенностями строения. В основном они связаны с передвижением животных на пятипалых конечностях по твердой почве. В связи с движением по земле у земноводных развилась сложная и одновременно мощная мускулатура на свободных конечностях у лягушки, например, более 350 мускулов.

В отличие от рыб, мускулатура имеет более дифференцированный характер. Свойственная рыбам сегментация нарушена. Метамерия мышечной системы особенно выражена у безногих и хвостатых земноводных. Однако у бесхвостых ее можно наблюдать в немногих местах тела у взрослых особей и в состоянии личинки.

Мускулатура туловища частично сохранила метамерное строение. Она дифференцирована и отчетлива в местах, где обособившиеся сегменты мышц сливаются в лентовидные мышцы.

Особенно выражена мышечная система конечностей. Она представлена сложнейшей системой мышц-антагонистов. Разгибающиеся и сгибающиеся суставы приводят конечности туловища в движение.

Мускулатура ротовой полости земноводных отличается усложнением, ведь она теперь участвует не только в захвате добычи и ее проглатывании. С ее помощью у земноводных происходит вентиляция легких и ротовой полости.

Вывод: Все выше описанные особенности дают возможность земноводным спокойно жить и перемещаться по суше. Бесхвостые земноводные передвигаются по земле прыжками, что способствовало развитию мускулатуры их туловища.

IV. Закрепление знаний

Составьте таблицу: « Сравните скелет рыбы и лягушки?»

Отделы скелета

Скелет рыбы

Скелет лягушки

Скелет головы

В черепной коробке много мелких костей, жаберные дуги, жаберные крышки

Скелет туловища

ребра

Туловищный и хвостовой отдел

Пояс конечностей:

плечевой

тазовый

Скелет конечностей

верхних

нижних

Скелет плавников

( мелкие кости)

Интернет-ссылка: https://narod.ru/disk/15067624000.c0a5e5994955138911da4248c8c7875c/%

D0%A1%D0%BA%D0%B5%D0%BB.%D0%B5%D1%82%20%D0%BB%D1%8F%D0%B3%

D1%83%D1%88%D0%BA%D0%B8.swf.htm (скелет земноводных)

Домашнее задание: изучить параграф и записи в тетради, повторить внешнее строение лягушки.

Источник