Шейный отдел позвоночника впервые появился у земноводных

Земноводные, или Амфибии — первая группа позвоночных животных, освоившая наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной.

Происхождение земноводных

В середине девонского периода (около 385 млн лет назад) на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши позвоночными животными:

• тёплый и влажный климат;

• наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных);

• снижение содержания в воде кислорода (он тратился на окисление большого количества органики в водоёмах): появление у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом.

Основные ароморфозы:

• пятипалые конечности для передвижения по суше;

• легочное дыхание.

Предками древних амфибий, скорее всего, являлись древние, ныне вымершие кистеперые рыбы (рипидистии).

Одной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик («рыбоног»), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными:

• укороченный череп;

• относительно подвижная голова;

• наличие локтевого и плечевого суставов.

Тиктаалик дышал через отверстия, расположенные на конце плоской «крокодильей» морды. 

Ихтиостегиды — первые амфибии, появившиеся в пресных водоёмах в конце девона. Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными:

• рудименты жаберной крышки;

• рыбий хвост;

• рыбья чешуя;

• парные пятипалые конечности наземных позвоночных.

Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу.

Стегоцефалы (панцирно-головые) появились в засушливый девонский период. Они имели сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Панцирь защищал их от высыхания, но препятствовал кожному дыханию и затруднял передвижение по суше. 

Стегоцефалы дожили до начала мезозоя. Современные отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.

Общая характеристика класса Земноводные

Распространены повсеместно, но наиболее широко встречаются в регионах с тёплым и влажным климатом.

Живут вблизи водоёмов: размножаются в воде. 

Тело подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост. 

Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами. 

скелет земноводных

Голова подвижно соединена с туловищем.

Скелет разделён на отделы: осевой скелет (позвоночник); скелет головы (череп); скелет парных конечностей.

В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.

У всех земноводных единственный шейный позвонок подвижно прикрепляется к затылочному отделу черепа, что обеспечивает некоторую подвижность головы.

К туловищным позвонкам прикрепляются короткие рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют).

Грудной клетки нет.

Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом.

У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость — уростиль.

Плоский и широкий череп защищает головной мозг и соединён  с позвоночником затылочными костями.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс: парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной.

Скелет передних конечностей: плечо (плечевая кость), предплечье (лучевая и локтевая кости) и кисть (кости запястья, пясти и фаланг пальцев).

Тазовый пояс: сросшиеся парные подвздошные, седалищные и лобковые кости.

Скелет задних конечностей: бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются, все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для прыгания. 

Скелет лягушки

Внутреннее строение земноводных

1. Нервная система: передний мозг земноводных развит сильнее, чем у рыб, и разделён на два полушария. Мозжечок развит хуже в связи с малой подвижностью.

2. Органы чувств. Глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик — линзообразную. Видят земноводные в основном подвижные объекты.
   В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной.
   Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи. 

3. Кровеносная система: замкнутая. Два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (лёгочный). Сердце трёхкамерное: два предсердия, один желудочек. По артериям большого круга кровообращения течёт смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью. Холоднокровные (пойкилотермные). У личинок один круг кровообращения и двухкамерное сердце (как у рыб).

   

   кровообращение земноводных

   Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды лёгких и завершается в левом предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое — венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению лёгочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел, венозная — в лёгкие и кожу, а смешанная — во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная. 

4. Органы дыхания взрослых животных — кожа и лёгкие, у личинок — жабры. 

   Лёгкие представляют собой парные полые мешки с ячеистой внутренней поверхностью, пронизанной сетью кровеносных капилляров, где и происходит газообмен.
   Механизм дыхания у земноводных несовершенен, нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротоглоточную полость, для чего опускает дно ротовой полости и открывает ноздри. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в лёгкие. Удаление воздуха из лёгких происходит благодаря сокращению грудных мышц. Поверхность лёгких у земноводных невелика, меньше поверхности кожи. Поэтому насыщение крови кислородом происходит не только через лёгкие, но и через кожу. Так, прудовая лягушка получает через кожу 51% кислорода. Находясь под водой, земноводные дышат исключительно кожей. Чтобы кожа в наземных условиях функционировала как орган дыхания, она должна быть влажной. 

5. Пищеварительная система. Земноводные — хищники.
   С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка — основного органа добычи пищи. У лягушек он прикреплён к передней части дна ротовой полости и способен быстро выдвигаться вперед, приклеивая добычу. 
   Появляются слюнные железы (отсутствовали у рыб), секрет которых увлажняет ротовую полость, язык и пищу.
   Последний отдел пищеварительного канала — расширенная клоака — общий для пищеварительной, выделительной и половой системы. 

   
   Рис. Внутреннее строение лягушки

6. Выделительная система: парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из нее — в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена — мочевина. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением её через кожу. 

7. Половая система: раздельнополые. 
   Половые железы парные. У самок: парные яичники и парные яйцеводы, впадающие в клоаку. У самцов: парные семенники и парные семявыводящие каналы, впадающие в мочеточники. 
   Оплодотворение внешнее, в воде.

8. Размножение: амфибии, как и рыбы, откладывают икру. Икринки земноводных не имеют оболочек, защищающих их от высыхания, и способны развиваться только в воде. 

9. Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки — головастика. Головастик — типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймлённого перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного. 

Рис. Метаморфоз лягушки

Некоторые виды, например амбистома, всю жизнь остаются в личиночном состоянии, в нём они и размножаются.

Неотения — способность размножаться на личиночной стадии развития.

Разнообразие земноводных и их значение  

Класс Земноводные, или Амфибии

            Отряд Бесхвостые земноводные

Представители: жерлянки, чесночницы, крестовки, жабы, квакши и лягушки.

Бесхвостые обладают широким бесхвостым телом с очень короткой шеей, короткими передними и длинными задними конечностями.

            Отряд Хвостатые земноводные

Представители: саламандры, тритоны, углозубы, лягушкозубы, амбистомы, протеи.

Хвостатые имеют вытянутое тело с довольно длинным хвостом, маленькой головой и четырьмя приблизительно одинаковыми длинными конечностями. У некоторых хвостатых земноводных конечности непропорционально малы или настолько редуцированы, что теряют опорную функцию.

            Отряд Безногие земноводные

Представители: червяги.

Для безногих амфибий характерно безногое змеевидное тело, обычно с поперечными перехватами, напоминающими членики червя.