Шейный отдел позвоночника млекопитающих
Позвоночник млекопитающих делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (рис. 1). Соприкасающиеся поверхности этих позвонков плоские (платицельный тип), между позвонками залегают межпозвоночные диски, или мениски. Верхние дуги хорошо выражены; в грудной области эти дуги продолжаются каждая в довольно длинный верхний костистый отросток. Уоснований дуг с каждой стороны расположены суставные отростки. Ребра имеют двойное причленение к позвонкам. В шейной области они совершенно рудиментарны и срастаются с телами позвонков и с нижними частями поперечных отростков, причем между редуцированным ребром и поперечным отростком образуется небольшое отверстие. В грудном отделе каждое ребро причленяется головкой между двумя соседними телами позвонков, а бугорком—к нижней части поперечного отростка.
Ребро слагается из двух отделов: позвоночного и грудного. Последний остается хрящевым в течение всей жизни (за исключением однопроходных и неполнозубых, у которых он окостеневает). Поперечные отростки отходят от боковых оснований верхних дуг и только в поясничной области они иногда сидят на телах позвонков.
Рис. 1 . Скелет кролика.
1—нижняя челюсть; 2—верхняя челюсть; 3—скуловая дуга; 4—верх глазницы; 5—шейные; 6—грудные; 7—поясничные; 8—крестцовые и 9—хвостовые позвонки; 10—подвздошная кость; 11—седалищная кость; 12—лонно-седалищное отверстие; 13—лонная или лобковая кость; 14—бедро; 15—коленная чашка; 16—большая берцовая кость; 17—малая берцовая кость; 18—пяточная кость; 19—кости предплюсны; 20—ребра; 21—локтевая кость; 22—плечевая кость; 23—лучевая кость; 24—лопатка; 25—грудина; 26—ключица.
В шейном отделе у огромного большинства млекопитающих насчитывают 7 позвонков (только у ламантина и у одного вида ленивца, Choloepus hoffmani, их 6, а у ленивцев рода Bradypus—от 8 до 10). Длина шеи зависит, таким образом, не от числа позвонков, а от длины тела каждого из них. У китов шея почти совершенно отсутствует и слагается из 7 совершенно плоских позвонков, которые к тому же нередко срастаются между собой; у жирафы шея поддерживается 7 очень вытянутыми позвонками.
В грудном отделе насчитывают от 12 до 15 позвонков, в наибольшем числе случаев их 13 (у броненосца рода Tatusia и у клюворылого кита Hyperoodon их 9, у ленивца Choloepus их 24).
Число поясничных позвонков вариирует от 2 до 9. В состав их поперечных отростков входят и рудиментарные ребра.
У большинства млекопитающих имеется 4 крестцовых позвонка (реже 3—у хищных). В крестце утконоса только 2 позвонка (как у рептилий).
Количество хвостовых позвонков подвержено большой вариации: у обезьян-гиббонов и у некоторых летучих мышей лишь 3 позвонка, у длиннохвостого танрека (из насекомоядных)—47, у длиннохвостого ящера—49.
Пояс передних конечностей млекопитающих
Грудина млекопитающих слагается из нескольких отделов. Расширенный передний (praesternum, или manubrium) связан с первой парой ребер и ключицами (если таковые имеются); средний отдел (mesostemum) состоит из нескольких костных частей, связывающих между собой концы нескольких пар ребер. Наконец, в нижней части грудина заканчивается мечевидным отростком (xypbisternum) яйцеродных млекопитающих существует непарное окостенение, лежащее впереди грудины и имеющее форму буквы Т. К отросткам упомянутого окостечения прилегают ключицы. Это—кость хрящевого происхождения, формирующаяся из трех зачатков. Вследствие указанных данных ее невозможно сравнивать с episternum рептилий, как это делалось прежними авторами (рис. 2, Ер).
Форма и очертания лопатки крайне вариируют. Пожалуй, наиболее часто эта кость имеет вид вытянутого неправильного треугольника (например у кролика). Вдоль верхней части, ближе к наружному краю, тянется гребень лопатки, заканчивающийся спереди акромиальным отростком (processus acromialis). На относительно суженном нижне-переднем отделе лопатки заметна вогнутая сочленовная поверхность для головки плечевой кости, а над этой вогнутостью возвышается искривленный коракоидный отросток (дериват бывшего коракоида). У яйцеродных млекопитающих имеются хорошо развитые столбчатые метакоракоиды, похожие на таковые у птиц (рис. 2, Со). По интересному наблюдению Брума, у детенышей сумчатых куниц и кускусов (из Marsupialia), обретающихся еще в сумке матери, обнаруживаются коракоиды, соединяющиеся с грудиной; позднее они редуцируются и сливаются с лопаткой, образуя упомянутые отростки.
Рис. 2. Плечевой пояс утконоса.
Cl—ключица; G—сочленовная ямка для головки плечевой кости; Со—коракоид (метакор акоид); Со — эпикоракоид; Ер—episternum; S t—грудина; S—лопатка.
Ключицы имеют вид тонких, слегка искривленных костей. Они отсутствуют у копытных и хоботных; среди сумчатых они рудиментарны только у бандику; у насекомоядных отсутствуют только у выдровой землеройки; у большинства грызунов имеются; рудиментарны или отсутствуют у хищных.
Сравнение грудного пояса птицы и млекопитающего. В заключение полезно сделать сравнение частей грудного пояса птицы и млекопитающего . В прилагаемой схеме на звания костей, соединенных у данных животных сочленениями, объединены простыми стрелками, сросшиеся кости—двойными стрелками
Строение передней конечности млекопитающих
Конечности характеризуются значительной длиной их основных отделов. Плечевая кость отличается разнообразием своей длины и толщины. Так, она вытянута и тонка у летучих мышей, сравнительно весьма коротка и расширена у землероев, например, у крота. Концевой отдел плечевой кости несет расширенный сустав (trochlea) для соединения с предплечьем, состоящим из локтевой и лучевой костей. У многих зверей эти кости приблизительно одинаковой толщины и длины. Они весьма укорочены у китообразных, например, у дельфинов, и крайне длинны и вытянуты у ленивцев. Лучевая кость иногда снабжена сильным угловым отростком (processus olecranon); он особенно велик у крота и утконоса. У летучих мышей лучевая кость значительно больше и массивнее локтевой, при этом лучевая кость длиннее плечевой. Очень слаба локтевая кость у лошадей и жвачных и хорошо развита у свиней, бегемотов, тапиров и носорогов. В передней конечности (например, у человека) развивается способность лучевой кости вместе с кистью вращаться вокруг локтевой, так что рука из положения ладонью вверх и вперед (при параллельном положении костей предплечья)— супинация—может переходить в расположение ладонью вниз и назад— пронация (с перекрестом локтевой кости лучевой).
Кисть передней конечности относительно примитивна; обычно имеются все пять пальцев, нередки рудименты переднего шестого (praepollex). Присутствие центральной косточки запястья может считаться примитивным признаком. Она имеется у грызунов, китообразных и многих неполнозубых; отсутствует или слабо развита у многих копытных (за исключением даманов, тапиров, свиней), имеется у молодых слонов, у которых позднее сливается с radiale.
Здесь дана новая сравнительно-анатомическая номенклатура названных костей. Для сопоставления с анатомией человека и со старыми руководствами привожу прежние наименования костей:
Radiale………naviculare: cuboideum
Intermedium……lunatum
Ulnare………triquetrum, cuneiforme
Centrale………intermedium, mediale
Carpale 1……..trapezium, multangulum majus
Garpale 3……..trapezoideum, multangulum minus
Carpale 3+4……hamatum, uncinatum
Сообразно с разнообразием функций структура конечностей весьма различна. У роющих млекопитающих (кротов, броненосцев) лапы широки, у плавающих (киты, сирены)—ластообразны. У летучих мышей чрезвычайно удлиняются пальцы (особенно вытянуты пястные кости). Большинство млекопитающих при ходьбе упирается на всю кисть и ступню (стопоходящие; быстро бегающие); многие грызуны, хищники становятся лишь на концы пальцев (пальцеходящие). У лучших бегунов среди копытных животное ступает либо на концы средних пальцев (третьего и четвертого у парнокопытных), либо на один третий палец (у непарнокопытных).
Строение таза млекопитающих
Таз слагается из трех костей: подвздошной (ileum), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). Кроме них, нередко развивается еще особое окостенение—небольшая вертлужная кость (os acetabulare), лежащая в передней части вертлужной впадины. Обычно у взрослых животных все названные кости срастаются между собой в одну безыменную кость (os innominatum). У млекопитающих наблюдается широкое сращение, соединяющее лобковый и седалищный отделы (у большинства насекомоядных, у броненосцев, приматов названное сращение имеется лишь в передней, лонной, части тазового пояса).
У однопроходных и сумчатых с лобковыми костями связана пара косточек (ossa marsupialia). к поддержанию сумки эти кости не имеют прямого отношения. Вероятно, они служат в качестве пассивного упора для мускулатуры при давлении мускулов на молочные соски при лактации (М. Weber, 1928).
Структура задней конечности
Основной отдел бедра несет два-три выступа для прикрепления мышц. В голени малая берцовая кость развита слабее большой, иногда совершенно редуцируется и прирастает к последней. В колене наблюдается сухожильная кость коленная чашечка (patella). В предплюсне расположены лишь две кости: наружная пяточная (fibulare-calcaneus) несет большой пяточный выступ; внутренняя таранная кость (astragalus) представляет обычно комплекс из слияния промежуточной (intermedium), центральной (centrale) костей, а также редуцированной tibiale. Общая схема задней ступни такова:
Статья на тему Строение позвоночника млекопитающих
Источник
класс Млекопитающие (Звери)
подкласс Яйцекладущие
подкласс Сумчатые
подкласс Плацентарные
Высокая организация млекопитающих и сложная высшая нервная деятельность обеспечили широкое распространение их. Ныне на земном шаре насчитывается более 4000 видов млекопитающих.
Основные ароморфозы:
дифференцировка коры головного мозга;
наличие матки и молочных желез — внутриутробное вынашивание потомства и выкармливание детенышей молоком;
четырёхкамерное сердце и полное разделение кругов кровообращения;
альвеолярные лёгкие и диафрагма;
волосяной покров, подкожная жировая клетчатка и кожное кровоснабжение — совершенство терморегуляции.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Покровы
Кожа состоит из эпидермиса, дермы и подкожно-жировой клетчатки. Развит волосяной покров и многочисленные сальные и потовые кожные железы. У некоторых видов волосяной покров редуцирован.
Скелет
Скелет головы: крупный череп с подвижно причленённой нижней челюстью. В углублениях челюстей находятся зубы.
Скелет позвоночника состоит из 5 отделов:
шейный отдел: 7 позвонков;
грудной отдел: 12 позвонков; обеспечивает прикрепление грудной клетки;
поясничный отдел: 6−7 позвонков;
крестцовый отдел: 4 позвонка; прикрепление пояса нижних конечностей;
хвостовой отдел с разным числом позвонков.
Позвоночник состоит из отдельных позвонков. Позвонки плотно, но подвижно соединены между собой. Задние дуги позвонков образуют длинную трубку, внутри которой расположен спинной мозг.
Скелет грудной клетки: парные рёбра соединены одним концом с грудными позвонками, другим — с непарной грудиной.
Пояс передних конечностей (плечевой пояс): парные лопатки и ключицы (отсутствует у некоторых псовых и непарнокопытных). Отсутствует воронья кость (коракоид).
Скелет передних конечностей: парные плечевые кости, кости предплечья (локтевая и лучевая), кости кисти (кости запястья, пясти и фаланги пальцев).
Пояс задних конечностей (тазовый пояс): парные сросшиеся подвздошные, седалищные и лобковые кости.
Скелет задних конечностей: парные кости бедра, кости голени (большая и малая берцовая), кости стопы (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев).
Рис. Скелет кошки
Мышцы
У большинства млекопитающих наиболее развиты мышцы спины, конечностей и их поясов. Межрёберные мышцы поднимают и опускают грудную клетку, выполняя дыхательные движения.
Диафрагма — плоская мышца, разделяющая грудную и брюшную полости тела. Функция диафрагмы: расширение лёгких.
нервная система
Головной мозг млекопитающих состоит из пяти отделов.
Наиболее развит передний мозг, имеющий крупные полушария с развитой корой. У млекопитающих с более сложным поведением (хищников и приматов) поверхность полушарий имеет многочисленные борозды и извилины, которые существенно увеличивают площадь коры головного мозга.
Кора больших полушарий — центр высшей нервной деятельности млекопитающих.
Усложнение нервной системы отражается на поведении животных. В основе всех поведенческих актов лежит рефлекс.
Рефлекс — ответная реакция организма на внешнее раздражение с участием центральной нервной системы:
безусловные (врождённые) рефлексы;
условные (приобретённые) рефлексы.
Инстинкт — цепочка врождённых рефлекторных действий (инстинкты охраны потомства, постройки нор и т. д.).
органы чувств
Органов чувств у млекопитающих пять: зрение, слух, обоняние, осязание, вкус.
Степень развития того или иного органа чувств определяется особенностями образа жизни и типа питания.
Орган слуха: внутреннее, среднее (3 слуховые косточки) и наружное ухо с наружной ушной раковиной.
Вибриссы — осязательные механочувствительные длинные жёсткие волосы многих млекопитающих, выступающие над поверхностью шёрстного покрова.
Кровеносная система
Сердце четырёхкамерное: правая сторона сердца — венозная, левая — артериальная.
Левая дуга аорты.
Артериальная кровь из левого желудочка по большому кругу кровообращения доставляется ко всем органам, отдаёт кислород, превращается в венозную и собирается по венам в правое предсердие, а затем — в правый желудочек. Далее венозная кровь из сердца по лёгочной артерии поступает в лёгкие, где насыщается кислородом (становясь вновь артериальной), оттуда двигается по лёгочной вене и снова попадает в левое предсердие и желудочек.
Таким образом, кровь проходит два круга кровообращения:
большой круг: от левого желудочка до правого предсердия;
малый, или лёгочный, круг: от правого желудочка до левого предсердия.
Быстрое движение чистой артериальной и венозной крови обеспечивает организм необходимым количеством кислорода и удаляет углекислый газ. Это обеспечивает млекопитающим быстрый обмен веществ и постоянную температуру тела (гомойотермность).
дыхательная система
К органам дыхания собаки относятся лёгкие и проводящие пути: носовая полость, глотка, гортань, трахея, два бронха.
В гортани натянуты голосовые связки. Они могут приходить в движение (вибрировать) при прохождении через них воздуха, образовывая звуки.
Лёгкие альвеолярные — построены из мелких пузырьков (альвеол). В альвеолах лёгких происходит газообмен между кровеносными капиллярами и воздухом окружающей среды. Альвеолы значительно увеличвают дыхательную поверхность лёгких.
Вентиляция лёгких происходит благодаря расширению грудной клетки. Это обеспечивается работой межрёберных мышц и диафрагмы.
пищеварительная система
Ротовая полость (губы, зубы, язык, протоки слюнных желёз) — пищевод — желудок (у травоядных млекопитающих желудок многокамерный) — тонкая кишка (в неё выходят протоки печени и поджелудочной железы) — толстая кишка — анальное отверстие.
Гетеродонтная зубная система: резцы, клыки, премоляры, моляры.
У жвачных парнокопытных, питающихся трудноперевариваемой клетчаткой, желудок состоит из 4 отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Рубец, сетка и книжка служат для сбраживания пищи (с помощью кишечных симбионтов). Собственно желудком является сычуг.
Выделительная система
Парные тазовые почки — мочеточники — мочевой пузырь — мочеиспускательный канал.
Половая система
Раздельнополые. Половой диморфизм.
Внутреннее оплодотворение.
Живорождение (искл. Яйцекладущие). Вскармливание детенышей молоком: у самок — молочные железы). Забота о потомстве.
У самок: парные яичники, яйцеводы, матка, влагалище.
У самцов: парные семенники, семяпроводы, семяизвергательный канал.
Зародыш развивается в матке. У большинства видов млекопитающих внутриутробное развитие связано с образованием у самок плаценты. Через плаценту устанавливается связь между кровеносными сосудами плода и материнского организма, что позволяет осуществлять у плода газообмен, приток питательных веществ и удаление продуктов распада.
У небольшой группы млекопитающих (утконос, ехидны) плацента не развивается, и они размножаются откладкой яиц. Но и в том и в другом случае детеныши вскармливаются молоком, которое содержит необходимые для развития органические и минеральные вещества.
После завершения молочного вскармливания связь между родителями и потомством ещё некоторое время сохраняется. Она необходима для передачи индивидуального опыта родителей потомству.
Происхождение млекопитающих
Предками млекопитающих были примитивные малоспециализированные палеозойские пресмыкающиеся — зверозубые ящеры. Зубы у них были дифференцированы на резцы, клыки и коренные и располагались в ячейках.
В триасе одна из групп зверозубых ящеров стала приобретать черты прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.
Млекопитающие достигли расцвета в кайнозойскую эру.
Источник
Это мощный, сложно устроенный одноплечевой рычаг (рис. 20). Все млекопитающие животные имеют по семь шейных позвонков (табл.2).
Первый шейный позвонок — атлант. Он кольцевидной формы с дорсальной дугой, вместо тела позвонка имеется вентральная дуга, поперечно-реберные отростки срослись с суставными и образовали крылья атланта. На них находятся глубокие суставные краниальные поверхности для соединения с затылочной костью черепа и плоские каудальные поверхности для соединения со вторым шейным позвонком. Краниально на каждом крыле атланта расположены межпозвоночное и крыловое отверстия, соединенные желобком, а в основании крыла — межпоперечное отверстие. У жвачных оно отсутствует, у лошади направлено сверху вниз, у свиньи начинается на каудальных поверхностях крыльев атланта и ведет в крыловую ямку.
Второй шейный позвонок — осевой позвонок (эпистрофей). Характеризуется наличием зуба вместо головки и гребня вместо остистого отростка. У жвачных зуб в виде полуцилиндра, у лошадей стамескообразный, у свиней тупой, конусообразный. У лошадей гребень осевого позвонка раздвоен и срастается с каудальными суставными отростками. У свиньи гребень осевого позвонка узкий, высокий, направлен каудально.
Рис. 20. Шейные позвонки:
I — атлант; II — эпистрофей; III — средние шейные позвонки;
N — 7-й шейный позвонок; а — крупного рогатого скота; б — свиньи; в — лошади;
- 1 — межпоперечное отверстие (у крупного рогатого скота на атланте отсутствует); 2 — крыловое отверстие; 3 — межпозвоночное отверстие;
- 4 — дорсальная дужка; 5 — дорсальный бугорок; 6 — крыло атланта;
- 7 — центральная дужка; 8 — вентральный бугорок; 9 — зубовидный отросток эпистрофея; 10 — гребень эпистрофея; 11 — тело эпистрофея;
- 12 — головка позвонка; 13 — краниальный суставной отросток; 14 — остистый отросток; 15 — каудальный суставной отросток; 16 — поперечный отросток; 17 — каудальная реберная ямка; 18 — ямка позвонка; 19 — реберный отросток
Таблица 2
Количество позвонков в отделах позвоночного столба у различных животных
Вид животного | Отделы позвоночного столба | ||||
шейный | грудной | ПОЯСНИЧНЫЙ | крестцовый | ХВОСТОВОЙ | |
Крупный рогатый скот | 7 | 13 (14) | 6 | 5 | 18—20 |
Свинья | 7 | 14—15 | 5—6 | 4 | 20—24 |
Мелкий рогатый скот | 7 | 13 | 6 | 4 | 3—24 |
Лошадь | 7 | 17—19 | 5—6 | 5—7 | 17—19 |
Характерные признаки третьего—пятого шейных позвонков следующие: массивность, четырехгранная форма вследствие сильного развития суставных отростков и раздвоенных поперечно-реберных отростков, в основании которых лежит межпоперечное отверстие. Остистые отростки направлены краниально. Для крупного рогатого скота и лошадей типичны сильно развитые головки и ямки позвонков. У жвачных сильно развиты остистые отростки, длина и ширина тела позвонков почти одинаковы. У лошадей остистые отростки развиты слабо и тело позвонка длиннее ширины. Для свиней характерна укороченная форма тел позвонков с плоскими головками и ямками, реберные отростки гораздо длиннее тел.
Шестой шейный позвонок — у жвачных и свиней реберный отросток пластинчатый, направлен вентрально, у лошадей поперечно-реберный отросток имеет три ветви.
Седьмой шейный позвонок имеет одну пару реберных фасеток на каудальном конце тела позвонка, поперечные отростки есть, межпоперечное отверстие отсутствует.
Грудной отдел. Он включает полные костные сегменты, т. е. кроме грудных позвонков есть ребра, грудная кость, формирующие грудную клетку.
Грудные позвонки характеризуются наличием трех пар фасеток для ребер (по паре по бокам от головки и ямки тел позвонков и на поперечных отростках), высокими остистыми отростками, направленными каудально (рис. 21). На позвонках жвачных животных находятся боковые межпозвоночные отверстия, длина тела позвонка превышает его ширину. У лошадей длина и ширина тела позвонка почти равны. У свиней в основании поперечных отростков расположены отверстия, направленные дорсовентрально. Головки и ямки тел позвонков у жвачных и лошадей выражены отчетливее, чем у свиней.
Ребра — длинные изогнутые кости; на концах, обращенных к позвонкам, находятся головка, шейка и бугорок. У жвачных шейка более длинная, ребра вентрально сильно расширены. У лошадей ширина ребер по всей длине одинаковая. У свиней ребра S-образно изогнуты (рис. 22).
Рис. 21. Строение позвонков грудного отдела (по И. П. Осипову):
а — позвонок крупного рогатого скота: I — краниальная сторона;
II — каудальная сторона; III — латеральная сторона; б — 7-й грудной позвонок: I — крупного рогатого скота; II — свиньи;
III — лошади; в — три смежных грудных позвонка и ребро крупного рогатого скота; 1 — тело позвонка; 2 — нервная дужка; 3 — позвоночное отверстие;
- 4 — краниальная и каудальная реберные ямки; 5 — поперечный отросток;
- 6 — поперечная реберная ямка; 7 — головка позвонка; 8 — ямка позвонка;
- 9 — межпозвоночное отверстие; 10 — остистый отросток; II — краниальный суставной отросток; 12 — каудальный суставной отросток; 13 — краниальная межпозвоночная вырезка; 14 — каудальная межпозвоночная вырезка;
- 15 — латеральное отверстие у основания поперечного отростка, характерное для грудных позвонков свиньи и крупного рогатого скота; 16 — сосцевидный отросток; 17 — головка ребра; 18 — бугорок ребра
Грудная кость — длинная, сегментированная (имеет от 8 до 10 сегментов), симметричная, состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка. Боковые поверхности несут фасетки для реберных хрящей. У жвачных животных и свиней кость сжата дорсовентрально, рукоятка соединена с телом суставом, у жвачных передний конец рукоятки приподнят дорсально, а у свиней выступает клином впереди первой пары ребер; у лошадей грудная кость килевидной формы, имеется вентральный гребень.
Источник