Позвоночника у современных птиц

Скелет птиц характерен рядом весьма специфических особенностей, связанных с приспособлениями к полету и хождению по суше только на задних конечностях. Особенности строения скелета заключаются, во-первых, в своеобразных видоизменениях конечностей и поясов, во-вторых, в легкости и прочности всего скелета. Легкость его обеспечивается пневматичностью большинства костей, прочность – срастанием многих костей еще на ранних стадиях индивидуальной жизни, так что у взрослой птицы швы между отдельными костями часто вовсе не заметны.

Позвоночник состоит из шейного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. При этом поясничный отдел у взрослой птицы входит в состав сложного крестца. Шейный отдел в связи со сложными движениями головы обладает значительной длиной и очень большой подвижностью. Подвижность обуславливается своеобразной формой позвонков, которые имеют седлообразные сочленовные поверхности. Такие позвонки называют гетероцельными. Угол поворота головы достигает обычно180°, а у сов даже 270°.

Число шейных позвонков у разных видов птиц неодинаково и варьирует в пределах от 11 до 25. Два первых шейных позвонка типичного для амниот строения, т. е. представлены атлантом и эпистрофеем.

Грудные позвонки ( от 3 до10) сращены между собой и с крестцом. Они несут ребра, подвижно сочлененные с грудиной. Ребро состоит из двух отделов, спинного и грудного, подвижно соединенных друг с другом и образующих угол, направленный вершиной назад, в связи с таким строением ребер грудина при сокращении соответствующих мышц может то отодвигаться, то приближаться к позвоночнику. В итоге меняется объем грудной клетки, а это имеет существенное значение для механизма дыхания.

Своеобразно строение грудины у птиц. Она представляет широкую, слегка выгнутую наружу костную пластинку, к краям которой причленяются грудные ребра. У огромного большинства современных птиц грудина несет костный киль. К киль симметрично слева и справа прикреплены мышцы, приводящие в движение крылья. Только страусовые птицы (и немногие виды, вторично утерявшие способность летать) не имеют киля, их грудина лишь слегка выпуклая. У пингвинов киль развит сильно, так как передние конечности выполняют у них большую работу при нырянии.

Поясничные позвонки полностью срастаются между собой, с подвздошными костями и с крестцовыми позвонками. С крестцовыми позвонками срастается часть хвостовых позвонков. В итоге образуется весьма характерный для птицы сложный крестец, состоящий из большего числа позвонков ( от 10 до 22). Однако истинных крестцовых позвонков у птиц, как и у рептилий, только 2. Сложный крестец имеет важное приспособительное значение в связи с опорой тела птиц только на задние конечности. Свободных хвостовых позвонков у птиц 6-9; хвостовой отдел заканчивается вертикальной костной пластинкой- копчиковой костью, или пигостилем, опорой для прикрепления хвостовых, точнее, рулевых перьев.

Череп птиц по обшей схеме строения весьма близок к черепу рептилий. Затылочный отдел составлен обычными четырьмя затылочными костями (основной, двумя боковыми и верхней). Затылочный мыщелок, как и у рептилий, один. Слуховая капсула формируется, как и у рептилий, тремя ушными костями, которые у взрослых птиц сливаются в одну кость.

Дно черепа представлено основной клиновидной и переднеклиновидной костями, а также небными и крыловидными костями. Крышу черепа формируют парные носовые, лобные, теменные и чешуйчатые кости. К последним сзади причленяются палочковидные скуловые и квадратноскуловые кости, которые в свою очередь соединяются с квадратными костями. В итоге образуется весьма характерная для птиц нижняя височная дуга, ограничивающая глазницу и височную яму. Нижняя челюсть состоит из гомологичной меккелеву хрящу сочленовной кости и из кожного происхождения зубной, пластинчатой, угловой и венечной костей.

Подъязычный аппарат костный, в виде удлиненной пластинки и очень длинных рожков, гомологичных первой паре жаберных дуг. Слуховая косточка, как и у рептилий, одна и вполне ей гомологична.

Наряду со сходством общей схемы строения череп птиц существенно отличаются от такового рептилий рядом особенностей приспособительного характера. Обращает внимание относительно громадный объем мозговой коробки и огромный глазничные впадины, что связано с развитием головного мозга ( главным образом его полушарий) и очень крупными глазными яблоками. Глаза у птиц являются важнейшим органом чувств. Челюсти, как правило, сильно вытянуты, и кости их срастаются между собой. Возникает весьма совершенный, прочный хватательный аппарат. Кости мозговой коробки тонкие и срастаются очень рано. В итоге коробка легка и прочна. Добавим к этому, что ряд костей черепа пневматичен.

Передние конечности и их пояс в связи с приспособлениями к полету имеют ряд особенностей. Пояс состоит из лопатки, коракоида и ключицы, которыми своими проксимальными концами формируют площадку для причленения плечевой кости. Лопатка длинная, саблевидно изогнутая, лежит на ребрах, по которым она может свободно скользить. Коракоид, развитый очень сильно, одним концом упирается в грудину, другой конец дает опору для причленения плеча. Левая и правая ключицы срастаются между собой, образуя характерную для птиц вилочку, придающую поясу особую упругость.

Скелет самого крыла состоит из всех типичных для пятипалой конечности отделов. При этом плечо и предпрелечье существенно не изменены, а кисть, наоборот, имеет ряд своеобразных особенностей. Запястье сильно редуцировано. Его проксимальные части срастаются в две косточки, а дистальные – с пястью. Пясть состоит из двух удлиненных костей, сращенных как в проксимальном, так и дистальном отделе и образующих в итоге сложную пястно-запястную кость. Из пальцев сохраняются только три – второй, третий и четвертый, при этом только третий палец имеет две фаланги, а второй и четвертый – по одной.

В связи с наличием особых мускулов, сухожилий и кожистых перепонок кости крыла соединены между собой так, что все крыло не может быть вытянуто по прямой и его отделы остаются под некоторым углом друг к другу. Отделы конечности могут двигаться только в одном направлении – в плоскости крыла, складывая и расправляя его.

Задние конечности и их пояс так же имеют ряд особенностей связанных с тем, что при хождении вся тяжесть переносится на задние конечности. Прочность таза определяется срастанием больших подвздошных костей по все их длине со сложным крестцом. С подвздошными костями срастаются также весьма крупные седалищные кости. Лобковые кости, наоборот, малы; в виде тонких палочек они присоединены к наружному краю седалищных. Все три кости таза принимают участие в образование вертлужной впадины. На брюшной стороне левая и правая половина таза широко расставлены, что связано с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой.

Бедро типичного строения. Голень состоит из двух типичных костей, однако полностью развивается только большая берцовая кость, малая берцовая кость рудиментарна и прирастает к первой. К дистальной части прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы утрачиваются полностью. Лежащие вслед за голенью отдел конечностей носит название цевки. У взрослой птицы он состоит из одной длинной кости. Однако эмбрионально эта кость возникает в результате срастания костей плюсны и нижнего (дистального) ряда костей предплюсны. В итоге голеностопное сочетание у птиц (как и у пресмыкающихся) между двумя рядами костей предплюсны, а не между предплюсной и голенью. Это сочление правильнее именовать межпредплюсневым или интертарзальным.

Пальцев у птиц бывает 4, реже 3 и только в одном случае (африканский страус) – 2.