Позвоночник рыб делится на отделы
Позвоно́чник (лат. Columna vertebralis) – несущий элемент скелета позвоночных животных (в том числе, скелета человека)[1].
Позвонки, из которых построен позвоночный столб, у разных групп животных имеют различное строение. У высших позвоночных между телами позвонков располагаются хрящевые прослойки – межпозвоночные диски. Они выполняют функцию амортизаторов и обеспечивают подвижность позвоночника. Каждый позвонок состоит из тела и дуги, которые ограничивают позвоночное отверстие, находящееся между ними, а также отростков – остистого, поперечных и суставных. Верхние дуги позвонков окружают спинной мозг, отростки сочленяют позвонки между собой, к ним прикрепляются мышцы. Вместе отверстия позвонков формируют позвоночный канал, являющийся вместилищем спинного мозга.
Позвоночник рыб[править | править код]
Позвоночник рыб состоит из отдельных, несращённых позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть обе их торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находится хрящевая прослойка; невральные дуги, расположенные сверху над телами позвонков, формируют позвоночный канал, защищающий спинной мозг. Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой. От позвонков туловища в стороны отходят рёберные отростки, к которым крепятся рёбра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков нет, зато кроме невральной дуги имеется сосудистая (гемальная) дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд – брюшную аорту. От невральных и гемальных дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые остистые отростки[2].
Позвоночник земноводных[править | править код]
В позвоночнике земноводных выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков – от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных. Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость[3].
Позвоночник пресмыкающихся[править | править код]
В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis). Общее количество позвонков различно у разных видов (50-80, у змей возрастает до 140-435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько пар ребер прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15-40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки. В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны[3].
Позвоночник птиц[править | править код]
Позвоночный столб у птиц делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы, которые имеют свои особенности строения[4][5]. Так для всех отделов позвоночника, кроме шейного, обладающего большой гибкостью, характерно сращение многих позвонков между собой, что обусловливает неподвижность туловища птиц и имеет большое значение при полёте. Грудные позвонки срастаются в спинную кость (лат. notarium), а поясничные, крестцовые и хвостовые – в сложный крестец (лат. synsacrum), что приводит к компактности и малоподвижности скелета туловища. Позвонки птиц относятся к гастроцентральному типу[6].
Наиболее длинным и подвижным является шейный отдел. Он содержит от 9 до 25 позвонков (по другим данным, от 11 до 22, или от 11 до 25)[7][8]. Грудной отдел позвоночника большинства птиц негибок. В нём насчитывается 3-10 позвонков[9]. Крестцовый отдел у птиц формируется сложный крестец, который состоит из последнего грудного позвонка, поясничных, крестцовых и нескольких хвостовых позвонков. В общей сложности количество позвонков сложного крестца варьирует от 10 до 23. Хвостовой отдел позвоночника состоит из примерно шести подвижных позвонков переднего отдела и примерно шести позвонков заднего отдела, слитых в пигостиль (копчиковую кость), к боковым поверхностям которого веером прикрепляются основания рулевых перьев. Таким образом пигостиль поддерживает рулевые перья. По другим данным, количество позвонков хвостового отдела варьирует от 4 до 9[10]. По сравнению с рептилиями, хвостовой отдел у птиц намного меньше, так как крупный хвост не требуется для баланса с маленькой головой вокруг центра тяжести. У не летающих бескилевых (Ratitae), а также у некоторых летающих тинамуобразных (Tinamiformes) задние хвостовые позвонки не срастаются, остаются свободными и пигостиль не образуют[11][12].
Позвоночник млекопитающих[править | править код]
Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски; условное расчленение позвоночника на пять отделов – шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (крестца нет лишь у современных китообразных[13]); постоянное число шейных позвонков – 7 (как исключение, оно равно 6 у ламантина, а у некоторых ленивцев число шейных позвонков варьирует: у ленивца Гоффмана – от 5 до 6, у трёхпалых ленивцев – от 8 до 10[14])[15]. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих чаще всего состоит из 12-15, поясничный – из 2-9, крестцовый – из 1-9 позвонков; сильнее всего варьирует число хвостовых позвонков: от 3 у гиббоновых до 49 у длиннохвостого ящера. К передним грудным позвонкам причленяются рёбра, соединённые с грудиной и образующие вместе с ней грудную клетку.
Позвоночник человека[править | править код]
Позвоночник человека cостоит из 32-33 позвонков, последовательно соединённых друг с другом в вертикальном положении. Позвоночный столб выполняет функцию опоры, защиты спинного мозга и участвует в движениях туловища и головы[16]. Независимо от принадлежности к какому-либо отделу позвоночного столба, все позвонки, за исключением первого и второго шейных, имеют общий план строения. В позвонке различают тело и дугу. Тело позвонка (лат. corpus vertebrae) обращено вперёд и выполняет опорную функцию. Дуга позвонка (лат. arcus vertebrae) соединяется сзади с телом с помощью ножек дуг позвонка (лат. pediculli arcus vertebrae). Между телом и дугой располагается позвоночное отверстие (лат. foramen vertebrale). В совокупности все позвоночные отверстия образуют позвоночный канал (лат. canalis vertebralis), где находится спинной мозг. От дуги позвонка отходят отростки: сзади в сагиттальной плоскости остистый отросток (лат. processus spinalis), направо и налево от дуги – поперечные отростки (лат. processus transversus), вверх и вниз от дуги – верхние и нижний суставные отростки (лат. processus articulares superiores et inferiores). Основания суставных отростков ограничены верхними и нижними позвоночными вырезками (лат. incisurae vertebrales superiores et inferiores), которые при соединении соседних позвонков образуют межпозвоночные отверстия (лат. foramina intervertebralia). Через эти отверстия проходят кровеносные сосуды и спинномозговые нервы.
Различают 5 отделов позвоночника:
- Шейный отдел (7 позвонков, C1-C7);
- Грудной отдел (12 позвонков, Th1-Th12);
- Поясничный отдел (5 позвонков, L1-L5);
- Крестцовый отдел (5 позвонков, сросшихся в одну крестцовую кость или крестец);
- Копчиковый отдел (3-4 позвонков).
Есть 2 вида изгиба позвоночника: лордоз и кифоз. Лордоз – это те части позвоночника, которые выгнуты вентрально (вперед) – шейный и поясничный. Кифоз – это те части позвоночника, которые выгнуты дорсально (назад) – грудной и крестцовый.
Соединение позвоночного столба с черепом[править | править код]
Суставы | Суставные поверхности | Виды сустава | Оси движения | Вид движения в суставе |
---|---|---|---|---|
Атланто-затылочный (парный) articulation atlantooccipitalis | Мыщелок затылочной кости, верхняя суставная ямка атланта | Эллипсовидный, двуосный, комбинированный | Фронтальная, саггитальная | Кивательные движения, боковые наклоны головы |
Срединный атланто-осевой articulation atlantoaxialis na | Ямка зуба (атланта), зуб осевого позвонка, поперечная связка атланта | Цилиндрический, одноостный | Вертикальная | Вращательные движения, повороты головы |
Латеральный атланто-осевой (парный) articulation atlantoaxialis lateralis | Нижняя суставная ямка атланта, верхняя суставная поверхность осевого позвонка | Плоский, комбинированный | Многоосный, малоподвижный | Вращательные движения, повороты головы |
Патология[править | править код]
- Кифоз
- Лордоз
- Ретролистез
- Сколиоз
Примечания[править | править код]
- ↑ В. М. Шимкевич. Позвоночный столб // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). – СПб., 1890-1907.
- ↑ Жизнь животных. Том 4. Часть первая. (Рыбы) / Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. – М.: Просвещение, 1971. – 656 с.
- ↑ 1 2 Жизнь животных. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. – Москва: Просвещение, 1969. – 488 с.
- ↑ Шульпин Л. М. Орнитология. – Ленинград: Издание Ленинградского Государственного Университета, 1940. – 557 с.
- ↑ Константинов В. М., Шаталова С. П. Сравнительная анатомия позвоночных животных. – М.: Академия, 2005. – 304 с. – ISBN 5-7695-1770-0.
- ↑ Гуртовой Н. Н., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы. Млекопитающие.. – М.: Высшая школа, 1992. – 416 с. – ISBN 5-06-002207-2.
- ↑ Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). – М.: Издательство МГУ, 2001. – Т. 1. – С. 15-17. – 384 с. – ISBN 5-211-04072-4.
- ↑ Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. – М.: Академия, 2013. – 464 с. – ISBN 978-5-7965-7971-4.
- ↑ Кузнецов Б. А., Чернов А. З., Катонова Л. Н. Курс зоологии. – 4-е, перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1989. – 392 с.
- ↑ Lovette I. J., Fitzpatrick J. W. Handbook of Bird Biology. – John Wiley & Sons, 2016. – 736 p. – ISBN 0-300-05746-6.
- ↑ Богданович И. А. Происхождение и эволюционно-морфологическая характеристика аппарата наземной локомоции птиц // Вестник зоологии. – 2014. – Вып. 31.
- ↑ Bellairs A.d’A., Jenkin C.R. The sceleton of the birds (англ.) // Biology and comparative physiology of birds. – New York, London: Academic Press, 1960. – Vol. I. – P. 241-300.
- ↑ The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by J. G. M. Thewissen. – New York: Plenum Press, 1998. – xii + 479 p. – (Advances in Vertebrate Paleobiology). – ISBN 0-306-45853-5. – P. 44, 47.
- ↑ Hautier L., Weisbecker V., Sánchez-Villagra M. R. e. a. Skeletal development in sloths and the evolution of mammalian vertebral patterning // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2010, 107 (44). – P. 18903-18908. – doi:10.1073/pnas.1010335107.
- ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 375, 377.
- ↑ Крылова Н. В., Искренко И. А. Анатомия скелета. Анатомия человека в схемах и рисунках. Атлас-пособие. – М.: Издательство Российского университета дружбы народов, 2005. – 84 с. – ISBN 5-209-01687-0.
См. также[править | править код]
- Позвоночно-двигательный сегмент
- Изменения скелета человека в результате перехода к прямохождению
Литература[править | править код]
- Позвоночник // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. – М. : Большая российская энциклопедия, 2004-2017.
- М. Р. Сапин. «Анатомия человека». – Учебник (в двух томах). – Том I. – Москва: «ГЭОТАР-Медиа», 2013. – 528 с. – ISBN 978-5-9704-2594-7.
Ссылки[править | править код]
- Скелет и соединения костей. Позвоночный столб. Сайт «Атлас анатомии человека» // anatomcom.ru
Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков | |
---|---|
Эктодерма |
|
Энтодерма |
|
Мезодерма |
|
Источник
Биология. Зоология. Надкласс Рыбы
Надкласс Рыбы
Количество позвонков определяется рядом внутренних и внешних факторов и служит систематическим признаком рыбы. Например, у северной сельди их 57, речного угря – 114, сома – 72, луны-рыбы – 17, судака – 44. В пределах вида известна зависимость количества позвонков (и лучей в грудном и анальном плавниках) от температуры: повышение температуры в период эмбриогенеза вызывает уменьшение их числа.
Класс Костные рыбы
К классу Хрящевые рыбы относятся представители отрядов акул и скатов. Они имеют хрящевой скелет. Жаберных крышек нет, а с каждой стороны тела открываются наружу 5-7 жаберных щелей.
обладают развитым костным скелетом. Насчитываются около 40 отрядов: сельдеобразные, лососевые, карпообразные, тресковые (навага, пикша) и др.
Кистеперые рыбы
Для них характерен хрящевой скелет, тело покрыто пятью рядами крупных костных пластин. Представители: осетры, белуги, стерляди и др;
К классу Костные рыбы относятся:
Органы чувств рыб обеспечивают им ориентацию в пространстве. В парных органах зрения неэластичный шаровидный хрусталик не позволяет рыбам видеть на большом расстоянии. Важную роль в жизни рыб играют запахи, распространяющиеся в воде. Органы обоняния представлены двумя носовыми ямками на переднем конце головы, Органами вкуса являются вкусовые почки в ротовой полости и на поверхности тела. Рыбы хорошо воспринимают, звуковые волны, распространяющиеея в воде, у них есть органы слуха, целиком погруженные в кости черепа, и представленные топько внутренним: ухом (полукружным каналом лабиринта).
Пищеварительная система рыб начинается ртом с острыми одинаковыми зубами, сидящими на челюстях. Через рот и глотку пища попадает в пищевод и желудок, где переваривается желудочным соком.
Скелет рыб состоит из большого числа костей и имеет четыре отдела: череп, позвоночник, пояс конечностей и скелет плавников. Основу скелета составляет позвоночник, тянущийся от головы до хвостового плавника и имеющий всего два отдела – туловищный и хвостовой. Позвоночник состоит из позвонков, имеющих тело, верхнюю и нижнюю дуги. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором находится спинной мозг. Нижние отростки позвонков в грудном отделе позвоночника развиваются в ребра, защищающие внутренние органы. Позвоночник неподвижно соединен с черепом.
- Рыбы относятся к позвоночным животным. Для позвоночных характерно наличие черепа, позвоночника и парных конечностей (или плавников). Передний конец нервной трубки у них формирует головной мозг, он защищен черепом. В процессе эволюции происходило усложнение и окостенение скелета. У круглоротых хорда тянется от задней части черепа до хвоста в виде цельного несегментированного тяжа, состоящего из хрящевыхи соединительнотканных элементов (спинная струна) , к которому сверху плотно прилегают хрящевые позвоночные дуги. Хорда осетровых также ещё не дифференцирована. У пластиножаберных (акуловых) рыб охрящевевшая оболочка хорды образует амфицельные (двояковогнутые) позвонки.
- Рыбы пресных вод России: 1 – голавль 2 – ерш; 3 – жерех; 4 – карась; 5 – карп; 6 – красноперка; 7 – лещ; 8 – линь; 9 – налим; 10 – окунь; 11 – пескарь; 12 – плотва.
- Из современных киетеперых известна латимерия. Скелет состоит в основном из хряща, сохранилась и хорда. Плавательный пузырь развит слабо. Двоякодышащие рыбы
- ОсетровыеКостные рыбы раздельнополы. У самок – парные яичники, у самцов – парные семенники. Оплодотворение, как правило, наружное. Процесс метания икры и семенной жидкости в воду называется нерестом. Вышедшие из оплодотворенной икринки личинки, сначала питаются за счет желточного мешка, а затем – одноклеточными водорослями и простейшими. Претерпев ряд изменений, личинка превращается в малька, тело которого покрыто чешуей.
Нервная система состоит из головного и спинного мозза и отходящих от них нервов. Головной мозг расположен в мозговой коробке и имеет пять отделов: передний мозг, средний мозг, промежуточный мозг, продолговатый мозг н мозжечок. В поведении рыб проявляются условные и безусловные рефлексы.
У костных рыб есть плавательный пузырь, расположенный в полости вдоль позвоночника и являющийся выростом кишечника, утратившим с ним связь. У сельдей, лососей, угрей и др. связь кишечника с плавательным пузырем сохраняется у взрослых форм. У остальных рыб эта связь сохраняется на стадии личинки. В стенках пузыря находятся капилляры. Протекающая по ним кровь либо поглощает из пузыря газ, либо выделяет в него газы. Изменение объема газов в плавательном пузыре изменяет плотность тела рыб, в результате рыбы всплывают или Опускаются на дно. Выделительная система представлена парными лентовидными почками, расположенными между позвоночником и плавательным пузырем
Класс Хрящевые рыбы
Кровеносная система замкнутая – с двухкамерным сердцем, состоящим из предсердия и желудочка. Кровь от сердца движется по артериям к органам, а от органов по венам – к сердцу, циркулируя, таким образом, по одному кругу кровообращения. Газообмен проходит в жабрах. Жабры костных рыб прикрыты жаберными крышками.
Из каких частей состоит позвоночник рыбы?
Тело рыб делится на голову, туловище и хвост, покрыто кожей с костной чешуей, защищающей тело от повреждений. Кожа имеет железы, которые выделяют слизь, уменьшающую трение в воде. Парные грудные и брюшные плавники обеспечивают сохранение равновесия при движении в воде. К непарным плавникам относятся спинной, хвостовой и анальный плавники.
Костистые рыбы имеют уже окостеневший позвоночник. В нём выделяют туловищный и хвостовой отделы. Туловищный отдел расчленен на типичные позвонки – амфицельные, в которых различают тело, верхнюю дугу с верхними (невральными) остистыми отростками (защищающими спинной мозг) и большие нижние дуги с нижними отростками. В туловищном отделе к позвоночнику (к поперечным отросткам или к телу позвонка) прикрепляются ребра. В хвостовом отделе поперечные отростки, смыкаясь, образуют нижнюю (гемальную) дугу, которая оканчивается нижним остистым отростком. В гемальном канале проходят хвостовые артерия и вена. Последний хвостовой позвонок уплощён и служит для прикрепления лучей хвостового плавника; он часто меняет обычную форму: удлиняется и загибается концом вверх, образуя уростиль.
Позвоночник рыбы
Позвоночник рыб состоит из различного числа двояковогнутых позвонков. Все позвонки имеют сверху пару отростков, образующих поверх всего позвоночного столба канал, в котором расположен спинной мозг. Различают туловищный и хвостовой отделы позвоночника; в туловищном отделе к парным поперечным отросткам позвонков прикрепляются саблевидно-изогнутые ребра, охватывающие брюшную полость.
Рыбы пресных вод России: 13 – сазан; 14 – сиг; 15 – сом; 16 – судак; 17 – таймень; 18 – форель; 19 – хариус; 20 – щука; 21 – язь.
Костистые рыбы могут дышать растворенным в воде кислородом и атмосферным воздухом, для чего у них имеются легкие – гомологи плавательного пузыря, хорда сохраняется в течение всей жизни. Австралийский рогозуб и африканский чешуйчатник.
Скелет рыб
Скелет рыб в процессе эволюции стал более сложным по-сравнению с ланцетником.
У рыб вместо хорды появляется более прочный позвоночник, образуется череп, челюсти, парные конечности в форме грудных и брюшных плавников и их поясов. Все это дает возможность рыбам увеличить размеры своего тела, обзавестись более сложными движениями, лучше плавать, приспосабливаться к различным условиям жизни. Скелет у рыб служит защитой для внутренних органов и опорой для мышц (они к нему крепятся). Более мощные мышцы требуют более мощного скелета.
У хрящевых рыб (акул и скатов) скелет состоит из хрящей, а у костных рыб (почти всех остальных) – из костей.
Считается, что костный скелет более совершенный, так как он более прочный и менее массивный, чем хрящевой.
В скелете рыб выделяют осевой скелет (позвоночник и череп), висцеральный скелет (челюсти и жабры), скелет конечностей и их поясов.
В позвоночнике выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. Позвоночник состоит из отдельных позвонков (так, например, у окуня их около 40, у угря больше 100). У всех хрящевых рыб внутри тел позвонков еще сохраняется хорда, у костных рыб ее остатки имеются только у некоторых рыб (например, у осетровых), у остальных во взрослом состоянии хорда исчезает.
В туловищном отделе к нижним отросткам позвонков крепятся ребра, другим концом они оканчиваются свободно. Ребра защищают внутренние органы.
Каждый позвонок состоит из тела и отростков. Тело позвонка двояковогнутое. Верхние дуги позвонков образуют спиномозговой канал, где проходит спинной мозг. Таким образом, отростки позвонков защищают его. Кроме того, соединившись наверху, верхние дуги продолжаются в непарный верхний остистый отросток.
Нижние дуги позвонков смыкаются только в хвостовом отделе. В образуемом ими канале проходят крупные кровеносные сосуды. В хвостовом отделе нижние отростки позвонков также образуют остистые отростки.
Последний позвонок позвоночника обычно сплюснут по бокам.
К нему крепятся лучи хвостового плавника.
В скелете головы рыб выделяют мозговой череп (или просто череп) и висцеральный (или лицевой) череп. Мозговой череп – это черепная коробка, внутри которой находится головной мозг. Череп по отношению к нему выполняет защитную функцию.
Висцеральный череп состоит из челюстей, подъязычной дуги, жаберных дуг и жаберных крышек. Жаберные дуги поддерживают жаберные отверстия в глотке рыбы. У хрящевых рыб жаберных крышек нет.
Череп рыб не монолитный, он состоит из ряда костей: затылочных, ушных, обонятельных, теменных, лобных, носовых, костей межглазничной перегородки, окологлазничного кольца, костей дна мозгового черепа.
Все эти кости соединены между собой неподвижно.
Скелет плавников рыб образуют костные или хрящевые (у хрящевых рыб) лучи. У рыб есть парные (брюшные и грудные) и непарные (спинной, анальный, хвостовой) плавники. Парные плавники являются аналогами конечностей позвоночных. У парных плавников есть пояса конечностей, к которым крепятся лучи плавника и относительно которых они могут двигаться как единый рычаг. Благодаря этому рыба может грести парными плавниками, поворачивая в разные стороны, опускаясь на дно и поднимаясь в верхние слои воды.
Спинной и анальный плавники придают рыбе устойчивость. А движения хвостового плавника заставляют тело рыбы плыть вперед.
Скелет поясов парных плавников лежит свободно в теле рыбы.
Осевой скелет рыб и скелет плавников и их поясов
СКЕЛЕТ
Скелет рыб выполняет опорную, защитную и двигательную функции. У рыб скелет делится на наружный и внутренний. Наружный скелет всегда бывает костным. У хрящевых рыб его нет. Наиболее сложный наружный скелет имеют осетровые рыбы. У костных рыб он представлен костной чешуей.
Внутренний скелет включает:
1) осевой;
2) скелет черепа;
3) скелет плавников и поясов парных плавников
Скелет костистой рыбы (окунь)
1 – кости черепа; 2 – основные элементы спинного плавника; 3 и 4 – лучи спинного плавника; 5 – уростиль; 6 – лучи хвостового плавника; 7 – хвостовые позвонки; 8 – лучи анального плавника; 9 – основные элементы анального плавника; 10 – туловищные позвонки; 11 – ребра с придатками; 12 – кости и лучи брюшного плавника; 13 – кости и лучи грудного плавника; 14 – жаберная крышка; 15 – верхняя и нижняя челюсти
Осевой скелет.Осевой скелет может быть представлен хордой или позвоночником.
Хорда образована упругой и эластичной пузырчатой тканью, окруженной оболочкой из коллагеновых волокон. У круглоротых (миног, миксин) она сохраняется в течение всей жизни. У других рыб хорда развивается лишь на ранних этапах развития, а затем вытесняется развивающимися вокруг нее позвонками. Во взрослом состоянии она сохраняется у цельноголовых, двоякодышащих и хрящевых ганоидов (осетровых).
У миног (в отличие от миксин) над хордой имеются маленькие хрящевые палочки – зачатки верхних невральных дуг.
У большинства рыб осевой скелет представлен позвоночником, который включает:
1) туловищный отдел с ребрами;
хвостовой отдел без ребер.
Внутри позвоночника сохраняется хорда, которая пронизывает тела позвонков и заполняет пространство между ними.
У рыб позвонки могут быть:
1) амфицельные – двояковогнутые (большинство рыб);
2) опистоцельные – выпуклые спереди и вогнутые сзади (панцирная щука).
Позвонок включает
1) тело позвонка;
2) невральную дугу с верхним остистым отростком;
3) поперечные отростки (парапофизы)(рис. 2).
К парапофизам в туловищном отделе прикрепляются ребра.
В хвостовом отделе позвоночника позвонки видоизменяются, превращаются в расширенные пластинки и служат опорой для хвостового плавника.
Тела последних позвонков сливаются и образуют уростиль, направленный в верхнюю лопасть хвостового плавника. Нижние дуги называют гипуралиями, верхние – уроневралиями.
У карповые рыб, имеющих Веберов аппарат, входящие в его состав косточки (трехногая – tripus, вставочная – incus, чашевидная – scaphium, запор – claustrumи ossuspensorium) возникают за счет изменения первых четырех позвонков.
Рыбы различаются по числу позвонков: у луны-рыбы их 17, атлантической сельди – 57, речного угря – 114.
У пластиножаберных позвонки хрящевые, в процессе развития они обызвествляются и становятся очень прочными.
Позвонки
А – туловищный; Б – хвостовой
1 – тело позвонка; 2 – невральная дуга; 3 – верхний остистый отросток; 4 – невральный канал; 5 – отверстие в центре позвонка; 6 – гемальная дуга; 7 – гемальный канал; 8 – нижний остистый отросток; 9 – ребра
У цельноголовых, двоякодышащих и осетровых рыб тела позвонков отсутствуют, осевой скелет представлен хордой с невральными и гемальными хрящевыми дугами.
У осетровых хорда окружена хрящом.
В состав осевого скелета рыб входят ребра, в туловищном отделе они примыкают к поперечным отросткам и образуют опору полости тела. У акуловых и осетровых рыб ребра короткие, не охватывают брюшную полость, разделяют большую боковую мышцу на дорзальную и вентральную части. У скатов и морской иглы ребер нет.
В мускулатуре многих рыб имеются также мускульные косточки, которые могут примыкать к невральным дугам, к телу позвонка или ребрам.
Плавники и их пояса.Основу спинного и анального плавников составляют радиалии (или птеригофоры).
К ним присоединяются плавниковые лучи, поддерживающие тонкую кожную складку. У хрящевых рыб радиалии хрящевые, а плавниковые лучи представляют собой кожные эластиновые нити – эластотрихии. Уосетровых радиалии также хрящевые, а плавниковые лучи, как и у всех костных рыб, представлены кожными костными лучами – лепидотрихиями.
У костных ганоидов и костистых рыб число радиалий соответствует числу плавниковых лучей, у всех остальных рыб – количество плавниковых лучей больше, чем поддерживающих их элементов.
Основания радиалий спинных и анальных плавников вклиниваются между остистыми отростками позвонков.
Хвостовой плавник у хрящевых и осетровых рыб гетероцеркальный.
У хрящевых он представлен эластотрихиями, которые поддерживаются позвоночником, заходящим в верхнюю лопасть, и его верхними и нижними дугами. У осетровых скелет хвостового плавника состоит из лепидотрихий, на верхней части плавника есть особые вильчатые косточки – фулькры, а с боков – ганоидные чешуйки.
Хвостовой плавник поддерживается продолжающейся в верхнюю лопасть хордой и дугами позвонков. У костистых рыб хвостовой плавник также состоит из лепидотрихий, но поддерживаются они видоизмененными элементами последних позвонков – уростилем и гипурале.
Парные плавники состоят из: 1) поясов плавников; 2) скелета свободного плавника.
У круглоротых парные плавники отсутствуют.
У хрящевых рыб плечевой пояс представлен хрящевой дугой. В ней выделяют: 1) лопаточную (дорзальную); 2) коракоидную (вентральную) части.
Скелет свободной конечности состоит из трех базалий, радиалий, разделенных на 2-3 хрящика, и эластотрихий, поддерживающих кожную лопасть (рис. 4).
Скелет плавников
А – хрящевая рыба; Б – костистая рыба; В – брюшные плавники бисериального типа;
I – грудной плавник с плечевым поясом; II – брюшной плавник с тазовым поясом 1 – лопаточный отдел; 2 – коракоидный отдел; 3 – базалии; 4 – радиалии; 5 – плавниковые лучи; 6 – птеригоподии; 7 – лопатка; 8 – коракоид; 9 – клейтрум; 10 – задний клейтрум; 11 – надклейтрум; 12 – задневисочная кость; 13 – тазовая кость
Тазовый пояс или пояс брюшных плавников у рыб с осевым скелетом не связан.
У хрящевых он представлен небольшой хрящевой пластинкой, к которой причленяется скелет брюшного плавника, состоящий из:
1) длинного базального луча; 2) радиалий; 3) плавниковых лучей – эластотрихий. У самцов задние концы базалий и радиалий преобразованы в совокупительный аппарат – птеригоподий.
У осетровых пояс грудных плавников состоит из хряща и покровных костей.
В хрящевом поясе выделяют: 1) коракоидный; 2) мезокоракоидный; 3) лопаточный; 4) надлопаточный хрящи. Из покровных костей имеются: 1) ключица (clavicula); 2) клейтрум (cleithrum); 3) задний клейтрум (postcleithrum); 4) верхний клейтрум (supracleithrum); 5) задневисочная кость (posttemporale).
Тазовый пояс у осетровых представлен двумя хрящевыми пластинками – базиптеригиями.
У костистых рыб пояс грудных плавников костный и состоит из: 1) лопатки (scapula); 2) коракоида (coracoideum); 3) трех косточек клейтрум (как у осетровых); 4) задневисочной кости.
Оба клейтрума на брюшной стороне тела соединяются между собой, а на спинной стороне при помощи верхнего клейтрума и задневисочной кости прикрепляются к черепу, что обеспечивает почти неподвижное укрепление плечевого пояса.
Тазовый пояс у костистых рыб представлен парой треугольных костей.
Парные плавники у рыб бывают:
1) бисериальные (двоякодышащие);
2) унисериальные (кистеперые);
3) простые (лучеперые).
В плавнике бисериального типа от длинной центральной членистой оси (базалий) отходят с двух сторон боковые членики (радиалии), к которым причленяются кожные костные плавниковые лучи
– лепидотрихии, поддерживающие кожную лопасть.
У некоторых рыб радиалии могут редуцироваться. В плавнике унисериального типа радиалии расположены только с одной стороны от базалий. С поясом конечность сочленяется при помощи одного членика центральной оси. В простом плавнике базалии редуцируются.
У осетровых скелет грудных и брюшных плавников состоит из хрящевых радиалий (их не более 10) и лепидотрихий.
Радиалии, расчлененные на 2-3 элемента, у взрослых рыб частично окостеневают. По наружному краю грудного плавника проходит толстый костный луч.
У костистых рыб в скелете грудных плавников развивается несколько радиалий, а в брюшных плавниках их, как правило, нет, и плавниковые лучи причленяются непосредственно к тазовому поясу.
Рекомендуемая литература
Иванов В.П., Егорова В.И. Основы ихтиологии: учеб. пособие. Астрахан. гос. техн. ун-т. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. – 336 с.
3. Котляр О.А., Мамонтова Р.П., Курс лекций по ихтиологии. – М.: Колос, 2007.
4. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология: Учебник.-М.: Легк. и пищ. пром-ть, 1981.- 384 с.
5. Скорняков В.И., Аполлова Т.А.,Мухордова Л.Л. Практикум по ихтиологии: Учеб.пособ.- М.:Агропромидат, 1986.- 270 с.
Источник