Позвоночник и череп рыб

Биология. Зоология. Надкласс Рыбы

Надкласс Рыбы

​Количество позвонков определяется рядом внутренних и внешних факторов и служит систематическим признаком рыбы. Например, у северной сельди их 57, речного угря – 114, сома – 72, луны–рыбы – 17, судака – 44. В пределах вида известна зависимость количества позвонков (и лучей в грудном и анальном плавниках) от температуры: повышение температуры в период эмбриогенеза вызывает уменьшение их числа.​

Класс Костные рыбы

​К классу Хрящевые рыбы относятся представители отрядов акул и скатов. Они имеют хрящевой скелет. Жаберных крышек нет, а с каждой стороны тела открываются наружу 5-7 жаберных щелей. ​

​обладают развитым костным скелетом. Насчитываются около 40 отрядов: сельдеобразные, лососевые, карпообразные, тресковые (навага, пикша) и др.​

​Кистеперые рыбы​

Для них характерен хрящевой скелет, тело покрыто пятью рядами крупных костных пластин. Представители: осетры, белуги, стерляди и др;​

​К классу Костные рыбы относятся:​

​Органы чувств рыб обеспечивают им ориентацию в пространстве. В парных органах зрения неэластичный шаровидный хрусталик не позволяет рыбам видеть на большом расстоянии. Важную роль в жизни рыб играют запахи, распространяющиеся в воде. Органы обоняния представлены двумя носовыми ямками на переднем конце головы, Органами вкуса являются вкусовые почки в ротовой полости и на поверхности тела. Рыбы хорошо воспринимают, звуковые волны, распространяющиеея в воде, у них есть органы слуха, целиком погруженные в кости черепа, и представленные топько внутренним: ухом (полукружным каналом лабиринта).​

​Пищеварительная система рыб начинается ртом с острыми одинаковыми зубами, сидящими на челюстях. Через рот и глотку пища попадает в пищевод и желудок, где переваривается желудочным соком.​

​Скелет рыб состоит из большого числа костей и имеет четыре отдела: череп, позвоночник, пояс конечностей и скелет плавников. Основу скелета составляет позвоночник, тянущийся от головы до хвостового плавника и имеющий всего два отдела — туловищный и хвостовой. Позвоночник состоит из позвонков, имеющих тело, верхнюю и нижнюю дуги. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором находится спинной мозг. Нижние отростки позвонков в грудном отделе позвоночника развиваются в ребра, защищающие внутренние органы. Позвоночник неподвижно соединен с черепом.​

• ​Рыбы относятся к позвоночным животным. Для позвоночных характерно наличие черепа, позвоночника и парных конечностей (или плавников). Передний конец нервной трубки у них формирует головной мозг, он защищен черепом. ​​В процессе эволюции происходило усложнение и окостенение скелета. У круглоротых хорда тянется от задней части черепа до хвоста в виде цельного несегментированного тяжа, состоящего из хрящевыхи соединительнотканных элементов (спинная струна) , к которому сверху плотно прилегают хрящевые позвоночные дуги. Хорда осетровых также ещё не дифференцирована. У пластиножаберных (акуловых) рыб охрящевевшая оболочка хорды образует амфицельные (двояковогнутые) позвонки.​
• ​Рыбы пресных вод России: 1 — голавль 2 — ерш; 3 — жерех; 4 — карась; 5 — карп; 6 — красноперка; 7 — лещ; 8 — линь; 9 — налим; 10 — окунь; 11 — пескарь; 12 — плотва.​
• ​Из современных киетеперых известна латимерия. Скелет состоит в основном из хряща, сохранилась и хорда. Плавательный пузырь развит слабо.​​ Двоякодышащие рыбы​
• ​Осетровые​​Костные рыбы раздельнополы. У самок — парные яичники, у самцов — парные семенники. Оплодотворение, как правило, наружное. Процесс метания икры и семенной жидкости в воду называется нерестом. Вышедшие из оплодотворенной икринки личинки, сначала питаются за счет желточного мешка, а затем — одноклеточными водорослями и простейшими. Претерпев ряд изменений, личинка превращается в малька, тело которого покрыто чешуей.​

​Нервная система состоит из головного и спинного мозза и отходящих от них нервов. Головной мозг расположен в мозговой коробке и имеет пять отделов: передний мозг, средний мозг, промежуточный мозг, продолговатый мозг н мозжечок. В поведении рыб проявляются условные и безусловные рефлексы.​

​У костных рыб есть плавательный пузырь, расположенный в полости вдоль позвоночника и являющийся выростом кишечника, утратившим с ним связь. У сельдей, лососей, угрей и др. связь кишечника с плавательным пузырем сохраняется у взрослых форм. У остальных рыб эта связь сохраняется на стадии личинки. В стенках пузыря находятся капилляры. Протекающая по ним кровь либо поглощает из пузыря газ, либо выделяет в него газы. Изменение объема газов в плавательном пузыре изменяет плотность тела рыб, в результате рыбы всплывают или Опускаются на дно. Выделительная система представлена парными лентовидными почками, расположенными между позвоночником и плавательным пузырем​

Класс Хрящевые рыбы

​Кровеносная система замкнутая — с двухкамерным сердцем, состоящим из предсердия и желудочка. Кровь от сердца движется по артериям к органам, а от органов по венам — к сердцу, циркулируя, таким образом, по одному кругу кровообращения. Газообмен проходит в жабрах. Жабры костных рыб прикрыты жаберными крышками.​

Из каких частей состоит позвоночник рыбы?

​Тело рыб делится на голову, туловище и хвост, покрыто кожей с костной чешуей, защищающей тело от повреждений. Кожа имеет железы, которые выделяют слизь, уменьшающую трение в воде. Парные грудные и брюшные плавники обеспечивают сохранение равновесия при движении в воде. К непарным плавникам относятся спинной, хвостовой и анальный плавники.​

​Костистые рыбы имеют уже окостеневший позвоночник. В нём выделяют туловищный и хвостовой отделы. Туловищный отдел расчленен на типичные позвонки – амфицельные, в которых различают тело, верхнюю дугу с верхними (невральными) остистыми отростками (защищающими спинной мозг) и большие нижние дуги с нижними отростками. В туловищном отделе к позвоночнику (к поперечным отросткам или к телу позвонка) прикрепляются ребра. В хвостовом отделе поперечные отростки, смыкаясь, образуют нижнюю (гемальную) дугу, которая оканчивается нижним остистым отростком. В гемальном канале проходят хвостовые артерия и вена. Последний хвостовой позвонок уплощён и служит для прикрепления лучей хвостового плавника; он часто меняет обычную форму: удлиняется и загибается концом вверх, образуя уростиль.​

Позвоночник рыбы

​Позвоночник рыб состоит из различного числа двояковогнутых позвонков. Все позвонки имеют сверху пару отростков, образующих поверх всего позвоночного столба канал, в котором расположен спинной мозг. Различают туловищный и хвостовой отделы позвоночника; в туловищном отделе к парным поперечным отросткам позвонков прикрепляются саблевидно-изогнутые ребра, охватывающие брюшную полость.​

​Рыбы пресных вод России: 13 — сазан; 14 — сиг; 15 — сом; 16 — судак; 17 — таймень; 18 — форель; 19 — хариус; 20 — щука; 21 — язь.​

​Костистые рыбы​ ​могут дышать растворенным в воде кислородом и атмосферным воздухом, для чего у них имеются легкие — гомологи плавательного пузыря, хорда сохраняется в течение всей жизни. Австралийский рогозуб и африканский чешуйчатник.​

Скелет рыб

Скелет рыб в процессе эволюции стал более сложным по-сравнению с ланцетником.

У рыб вместо хорды появляется более прочный позвоночник, образуется череп, челюсти, парные конечности в форме грудных и брюшных плавников и их поясов. Все это дает возможность рыбам увеличить размеры своего тела, обзавестись более сложными движениями, лучше плавать, приспосабливаться к различным условиям жизни. Скелет у рыб служит защитой для внутренних органов и опорой для мышц (они к нему крепятся). Более мощные мышцы требуют более мощного скелета.

У хрящевых рыб (акул и скатов) скелет состоит из хрящей, а у костных рыб (почти всех остальных) — из костей.

Считается, что костный скелет более совершенный, так как он более прочный и менее массивный, чем хрящевой.

В скелете рыб выделяют осевой скелет (позвоночник и череп), висцеральный скелет (челюсти и жабры), скелет конечностей и их поясов.

В позвоночнике выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. Позвоночник состоит из отдельных позвонков (так, например, у окуня их около 40, у угря больше 100). У всех хрящевых рыб внутри тел позвонков еще сохраняется хорда, у костных рыб ее остатки имеются только у некоторых рыб (например, у осетровых), у остальных во взрослом состоянии хорда исчезает.

В туловищном отделе к нижним отросткам позвонков крепятся ребра, другим концом они оканчиваются свободно. Ребра защищают внутренние органы.

Каждый позвонок состоит из тела и отростков. Тело позвонка двояковогнутое. Верхние дуги позвонков образуют спиномозговой канал, где проходит спинной мозг. Таким образом, отростки позвонков защищают его. Кроме того, соединившись наверху, верхние дуги продолжаются в непарный верхний остистый отросток.

Нижние дуги позвонков смыкаются только в хвостовом отделе. В образуемом ими канале проходят крупные кровеносные сосуды. В хвостовом отделе нижние отростки позвонков также образуют остистые отростки.

Последний позвонок позвоночника обычно сплюснут по бокам.

К нему крепятся лучи хвостового плавника.

В скелете головы рыб выделяют мозговой череп (или просто череп) и висцеральный (или лицевой) череп. Мозговой череп — это черепная коробка, внутри которой находится головной мозг. Череп по отношению к нему выполняет защитную функцию.

Висцеральный череп состоит из челюстей, подъязычной дуги, жаберных дуг и жаберных крышек. Жаберные дуги поддерживают жаберные отверстия в глотке рыбы. У хрящевых рыб жаберных крышек нет.

Череп рыб не монолитный, он состоит из ряда костей: затылочных, ушных, обонятельных, теменных, лобных, носовых, костей межглазничной перегородки, окологлазничного кольца, костей дна мозгового черепа.

Все эти кости соединены между собой неподвижно.

Скелет плавников рыб образуют костные или хрящевые (у хрящевых рыб) лучи. У рыб есть парные (брюшные и грудные) и непарные (спинной, анальный, хвостовой) плавники. Парные плавники являются аналогами конечностей позвоночных. У парных плавников есть пояса конечностей, к которым крепятся лучи плавника и относительно которых они могут двигаться как единый рычаг. Благодаря этому рыба может грести парными плавниками, поворачивая в разные стороны, опускаясь на дно и поднимаясь в верхние слои воды.

Спинной и анальный плавники придают рыбе устойчивость. А движения хвостового плавника заставляют тело рыбы плыть вперед.

Скелет поясов парных плавников лежит свободно в теле рыбы.

Осевой скелет рыб и скелет плавников и их поясов

СКЕЛЕТ

Скелет рыб выполняет опорную, защитную и двигательную функции. У рыб скелет делится на наружный и внутренний. Наружный скелет всегда бывает костным. У хрящевых рыб его нет. Наиболее сложный наружный скелет имеют осетровые рыбы. У костных рыб он представлен костной чешуей.

Внутренний скелет включает:

1) осевой;

2) скелет черепа;

3) скелет плавников и поясов парных плавников

Скелет костистой рыбы (окунь)

1 – кости черепа; 2 – основные элементы спинного плавника; 3 и 4 – лучи спинного плавника; 5 – уростиль; 6 – лучи хвостового плавника; 7 – хвостовые позвонки; 8 – лучи анального плавника; 9 – основные элементы анального плавника; 10 – туловищные позвонки; 11 – ребра с придатками; 12 – кости и лучи брюшного плавника; 13 – кости и лучи грудного плавника; 14 – жаберная крышка; 15 – верхняя и нижняя челюсти

Осевой скелет.Осевой скелет может быть представлен хордой или позвоночником.

Хорда образована упругой и эластичной пузырчатой тканью, окруженной оболочкой из коллагеновых волокон. У круглоротых (миног, миксин) она сохраняется в течение всей жизни. У других рыб хорда развивается лишь на ранних этапах развития, а затем вытесняется развивающимися вокруг нее позвонками. Во взрослом состоянии она сохраняется у цельноголовых, двоякодышащих и хрящевых ганоидов (осетровых).

У миног (в отличие от миксин) над хордой имеются маленькие хрящевые палочки – зачатки верхних невральных дуг.

У большинства рыб осевой скелет представлен позвоночником, который включает:

1) туловищный отдел с ребрами;

хвостовой отдел без ребер.

Внутри позвоночника сохраняется хорда, которая пронизывает тела позвонков и заполняет пространство между ними.

У рыб позвонки могут быть:

1) амфицельные – двояковогнутые (большинство рыб);

2) опистоцельные – выпуклые спереди и вогнутые сзади (панцирная щука).

Позвонок включает

1) тело позвонка;

2) невральную дугу с верхним остистым отростком;

3) поперечные отростки (парапофизы)(рис. 2).

К парапофизам в туловищном отделе прикрепляются ребра.

В хвостовом отделе позвоночника позвонки видоизменяются, превращаются в расширенные пластинки и служат опорой для хвостового плавника.

Тела последних позвонков сливаются и образуют уростиль, направленный в верхнюю лопасть хвостового плавника. Нижние дуги называют гипуралиями, верхние – уроневралиями.

У карповые рыб, имеющих Веберов аппарат, входящие в его состав косточки (трехногая – tripus, вставочная – incus, чашевидная – scaphium, запор – claustrumи ossuspensorium) возникают за счет изменения первых четырех позвонков.

Рыбы различаются по числу позвонков: у луны-рыбы их 17, атлантической сельди – 57, речного угря – 114.

У пластиножаберных позвонки хрящевые, в процессе развития они обызвествляются и становятся очень прочными.

Позвонки

А – туловищный; Б – хвостовой

1 – тело позвонка; 2 – невральная дуга; 3 – верхний остистый отросток; 4 – невральный канал; 5 – отверстие в центре позвонка; 6 – гемальная дуга; 7 – гемальный канал; 8 – нижний остистый отросток; 9 – ребра

У цельноголовых, двоякодышащих и осетровых рыб тела позвонков отсутствуют, осевой скелет представлен хордой с невральными и гемальными хрящевыми дугами.

У осетровых хорда окружена хрящом.

В состав осевого скелета рыб входят ребра, в туловищном отделе они примыкают к поперечным отросткам и образуют опору полости тела. У акуловых и осетровых рыб ребра короткие, не охватывают брюшную полость, разделяют большую боковую мышцу на дорзальную и вентральную части. У скатов и морской иглы ребер нет.

В мускулатуре многих рыб имеются также мускульные косточки, которые могут примыкать к невральным дугам, к телу позвонка или ребрам.

Плавники и их пояса.Основу спинного и анального плавников составляют радиалии (или птеригофоры).

К ним присоединяются плавниковые лучи, поддерживающие тонкую кожную складку. У хрящевых рыб радиалии хрящевые, а плавниковые лучи представляют собой кожные эластиновые нити – эластотрихии. Уосетровых радиалии также хрящевые, а плавниковые лучи, как и у всех костных рыб, представлены кожными костными лучами – лепидотрихиями.

У костных ганоидов и костистых рыб число радиалий соответствует числу плавниковых лучей, у всех остальных рыб – количество плавниковых лучей больше, чем поддерживающих их элементов.

Основания радиалий спинных и анальных плавников вклиниваются между остистыми отростками позвонков.

Хвостовой плавник у хрящевых и осетровых рыб гетероцеркальный.

У хрящевых он представлен эластотрихиями, которые поддерживаются позвоночником, заходящим в верхнюю лопасть, и его верхними и нижними дугами. У осетровых скелет хвостового плавника состоит из лепидотрихий, на верхней части плавника есть особые вильчатые косточки – фулькры, а с боков – ганоидные чешуйки.

Хвостовой плавник поддерживается продолжающейся в верхнюю лопасть хордой и дугами позвонков. У костистых рыб хвостовой плавник также состоит из лепидотрихий, но поддерживаются они видоизмененными элементами последних позвонков – уростилем и гипурале.

Парные плавники состоят из: 1) поясов плавников; 2) скелета свободного плавника.

У круглоротых парные плавники отсутствуют.

У хрящевых рыб плечевой пояс представлен хрящевой дугой. В ней выделяют: 1) лопаточную (дорзальную); 2) коракоидную (вентральную) части.

Скелет свободной конечности состоит из трех базалий, радиалий, разделенных на 2–3 хрящика, и эластотрихий, поддерживающих кожную лопасть (рис. 4).

Скелет плавников

А – хрящевая рыба; Б – костистая рыба; В – брюшные плавники бисериального типа;

I – грудной плавник с плечевым поясом; II – брюшной плавник с тазовым поясом 1 – лопаточный отдел; 2 – коракоидный отдел; 3 – базалии; 4 – радиалии; 5 – плавниковые лучи; 6 – птеригоподии; 7 – лопатка; 8 – коракоид; 9 – клейтрум; 10 – задний клейтрум; 11 – надклейтрум; 12 – задневисочная кость; 13 – тазовая кость

Тазовый пояс или пояс брюшных плавников у рыб с осевым скелетом не связан.

У хрящевых он представлен небольшой хрящевой пластинкой, к которой причленяется скелет брюшного плавника, состоящий из:

1) длинного базального луча; 2) радиалий; 3) плавниковых лучей — эластотрихий. У самцов задние концы базалий и радиалий преобразованы в совокупительный аппарат – птеригоподий.

У осетровых пояс грудных плавников состоит из хряща и покровных костей.

В хрящевом поясе выделяют: 1) коракоидный; 2) мезокоракоидный; 3) лопаточный; 4) надлопаточный хрящи. Из покровных костей имеются: 1) ключица (clavicula); 2) клейтрум (cleithrum); 3) задний клейтрум (postcleithrum); 4) верхний клейтрум (supracleithrum); 5) задневисочная кость (posttemporale).

Тазовый пояс у осетровых представлен двумя хрящевыми пластинками – базиптеригиями.

У костистых рыб пояс грудных плавников костный и состоит из: 1) лопатки (scapula); 2) коракоида (coracoideum); 3) трех косточек клейтрум (как у осетровых); 4) задневисочной кости.

Оба клейтрума на брюшной стороне тела соединяются между собой, а на спинной стороне при помощи верхнего клейтрума и задневисочной кости прикрепляются к черепу, что обеспечивает почти неподвижное укрепление плечевого пояса.

Тазовый пояс у костистых рыб представлен парой треугольных костей.

Парные плавники у рыб бывают:

1) бисериальные (двоякодышащие);

2) унисериальные (кистеперые);

3) простые (лучеперые).

В плавнике бисериального типа от длинной центральной членистой оси (базалий) отходят с двух сторон боковые членики (радиалии), к которым причленяются кожные костные плавниковые лучи

– лепидотрихии, поддерживающие кожную лопасть.

У некоторых рыб радиалии могут редуцироваться. В плавнике унисериального типа радиалии расположены только с одной стороны от базалий. С поясом конечность сочленяется при помощи одного членика центральной оси. В простом плавнике базалии редуцируются.

У осетровых скелет грудных и брюшных плавников состоит из хрящевых радиалий (их не более 10) и лепидотрихий.

Радиалии, расчлененные на 2–3 элемента, у взрослых рыб частично окостеневают. По наружному краю грудного плавника проходит толстый костный луч.

У костистых рыб в скелете грудных плавников развивается несколько радиалий, а в брюшных плавниках их, как правило, нет, и плавниковые лучи причленяются непосредственно к тазовому поясу.

Рекомендуемая литература

Иванов В.П., Егорова В.И. Основы ихтиологии: учеб. пособие. Астрахан. гос. техн. ун-т. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. – 336 с.

3. Котляр О.А., Мамонтова Р.П., Курс лекций по ихтиологии. – М.: Колос, 2007.

4. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология: Учебник.-М.: Легк. и пищ. пром-ть, 1981.- 384 с.

5. Скорняков В.И., Аполлова Т.А.,Мухордова Л.Л. Практикум по ихтиологии: Учеб.пособ.- М.:Агропромидат, 1986.- 270 с.