Подвижный шейный отдел позвоночника впервые появился
Три стадии эволюции позвоночника млекопитающих. Справа внизу: эдафозавр (род Edaphosaurus), относившийся к отряду пеликозавров. В центре слева: цинодонт тринаксодон (род Thrinaxodon). Вверху: обыкновенная мышь (род Mus).
Stephanie E. Pierce, Museum of Comparative Zoology, Harvard University
Палеонтологи проследили эволюцию позвоночника млекопитающих, сообщается в Science. Первым, еще у рептилий, изменился шейный отдел, затем у цинодонтов, предков млекопитающих, появился грудной отдел, а самым последним – уже у млекопитающих – дифференцировался поясничный отдел.
Хорошо известно, чем млекопитающие отличаются от других животных: помимо того, что они выкармливают детенышей молоком, они теплокровные, подавляющее большинство из них – живородящие, у них есть неокортекс (области коры головного мозга) и волосы или шерсть. Кроме всего прочего, млекопитающие обзавелись сложным позвоночником, состоящим из нескольких отделов. Позвоночник у них делится на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. В то время как в позвоночнике у древних амниот (высших позвоночных, к которым сейчас относятся рептилии, птицы и млекопитающие) не было шейного, грудного и поясничного отделов, а был не дифференцированный общий «туловищный». Предположительно, появление этих трех отделов было связано с возникновением разных типов походки и дыхательными функциями (1, 2).
Американские палеонтологи под руководством Стефани Пирс (Stephanie Pierce) из Гарвардского университета решили ответить на вопрос, когда произошла дифференциация отделов позвоночника. Чтобы это выяснить, они изучили 16 прекрасно сохранившихся позвоночников синапсид или зверообразных – группы амниот, появившейся около 318 миллионов лет назад. К синапсидам относились вымершие терапсиды (звероподобные рептилии) и цинодонты – предки млекопитающих. Кроме окаменелостей авторы статьи проанализировали строение тысячи позвоночников современных животных, в том числе млекопитающих, рептилий и амфибий.
Результаты показали, что дифференциация отделов позвоночника началась примерно 270-280 миллионов лет назад. У рептилий пеликозавров (одним из представителей которых был эдафозавр) изменились длина ребер и положение передних конечностей. Следующим, у цинадонтов (в частности, у тринаксодона) около 250 миллионов лет назад добавился дополнительный «модуль» грудного отдела позвоночника, что сопровождалось перестройкой грудного пояса. Также у них уменьшились спинные ребра и выросла подвижность плечевого пояса. Наконец, уже у млекопитающих, произошла дифференциация в поясничном отделе позвоночника, часть позвонков лишилась ребер.
Филогенетическое дерево, иллюстрирующее гипотезу авторов статьи. Таксоны слева направо: амбистома, игуана, эдафозавр, триксанодон, мышь.
K.Jones et al. / Science, 2018
Ранее ученые показали, что млекопитающие начали вести дневной образ жизни только после вымирания динозавров 66 миллионов лет назад. До этого они были активны ночью и, таким образом, избегали взаимодействия с хищными рептилиями.Екатерина Русакова
Источник
Дыхание земноводных
Как дышат земноводные?
Дыхательная система представлена легкими, имеющими вид мешков, стенки которых содержат капилляры. Вдох осуществляется через ноздри при оттягивании горла вниз (в ноздрях имеются специальные клапаны). Когда дно ротовой полости поднимается, ноздри закрываются и воздух проталкивается в легкие. При открытом рте дыхание невозможно. Частота дыхания – несколько раз в секунду. Обратно воздух выходит под действием сокращения мускулатуры тела.
Дыхательная поверхность легких невелика: отношение поверхности легких к поверхности кожи составляет 2:3 (у млекопитающих поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). В связи с этим в жизнедеятельности амфибий важное значение имеет кожное дыхание. У разных видов земноводных через кожу поступает от 15 до 65% потребляемого кислорода. Кожное дыхание становится единственным источником кислорода при длительном нахождении животных в воде, например во время спячки. Некоторые виды амфибий лишены легких (дальневосточный тритон), и газообмен у них осуществляется только через кожу и слизистую оболочку ротовой полости. Через кожу выделяется также двуокись углерода.
Строение органов слуха земноводных
Как устроены органы слуха земноводных?
Органы слуха амфибий устроены значительно сложнее, чем у рыб, и приспособлены к лучшему восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Кроме внутреннего уха имеется среднее ухо, которое представляет собой полость с косточкой; одной стороной она открывается в ротоглотку, а другой стороной подходит к самой поверхности головы и отделяется от окружающей среды тонкой барабанной перепонкой.
Строение и функции глаз лягушки
Опишите строение и функции глаз лягушки.
Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни: подвижные веки защищают роговицу от высыхания и загрязнения; есть и третье веко, или мигательная перепонка, расположенная в переднем углу глаза. Выпуклая роговица и линзовидный хрусталик обеспечивают возможность различать предметы на большом расстоянии.
Строение нервной системы земноводных
Каковы особенности строения нервной системы земноводных?
В строении нервной системы не произошло крупных изменений по сравнению с рыбами. Головной мозг разделен на пять отделов, свойственных всем позвоночным: передний, средний, промежуточный, продолговатый мозг и мозжечок.
Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и состоит из двух вздутий – больших полушарий. Мозжечок менее развит (меньше сложных движений), лежит перед продолговатым мозгом. От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.
Кожа амфибий чувствительна к действию различных раздражителей: прикосновению, химическим раздражителям, свету, изменению температуры.
Строение мышечной системы земноводных
Назовите особенности строения мышечной системы земноводных. С чем они связаны?
Мышечная система земноводных значительно усложняется по сравнению с однообразно расположенными мышечными сегментами рыб. Это связано с передвижением животных по твердому субстрату при помощи рычаговых конечностей. Мышечные пласты распадаются на отдельные пучки (мускулы), обеспечивающие движение отдельных костей конечностей относительно друг друга и всей конечности относительно туловища. Усложняется и специализируется мускулатура головы, участвующая в захвате и проглатывании пищи, вентиляции ротовой полости и т. д.
Отделы позвоночника амфибий
Из каких отделов состоит позвоночник амфибий?
Позвоночник состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел представлен одним позвонком. Число туловищных позвонков различно. В крестцовом отделе всего один позвонок. Хвостовой отдел наиболее выражен у хвостатых амфибий.
Скелет верхней конечности земноводного
Какие кости составляют скелет свободной верхней конечности земноводного?
Свободная верхняя конечность земноводного состоит из трех отделов: плечо (плечевая кость); предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланг пальцев).
Скелет земноводного
Как устроен скелет земноводного?
Скелет амфибии представлен черепом, позвоночником и скелетом конечностей и их поясов. Череп имеет уплощенную форму, в его затылочном отделе находятся две суставные поверхности, служащие для сочленения с шейным позвонком. Благодаря этому голова приобретает некоторую подвижность относительно туловища.
Позвоночник состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы появляются у земноводных впервые и имеют только по одному позвонку. Туловищные позвонки несут короткие ребра у хвостатых, а у бесхвостых ребра отсутствуют. Грудной клетки нет.
Пояс передних конечностей незамкнут и образует дугу из трех парных костных элементов. Тазовый пояс также образован тремя парными костями. Длинные подвздошные кости прикрепляются к поперечным отросткам крестцового позвонка.
Скелет свободных конечностей состоит из трех отделов: плеча (бедра), предплечья (голени) и кисти (стопы). Отделы конечностей подвижно соединены между собой при помощи суставов.
Внешнее строение амфибий
Каковы особенности внешнего строения амфибии?
Амфибии характеризуются особенностями строения, во многом отражающими их земноводный образ жизни:
- размеры тела сравнительно невелики – от 5 до 40 см; крупные формы встречаются редко (исполинская саламандра достигает 160 см в длину);
- тело разделено на голову, туловище и хвост (у безногих и хвостатых амфибий, у лягушек хвоста нет), голова переходит в туловище (шеи нет);
- имеется две пары сложно устроенных конечностей; на лапах – плавательные перепонки;
- кожа голая, очень богатая многоклеточными железами, выделяющими слизь; через нее из окружающей среды активно всасывается вода (в частности, жабы основную часть потребляемой ими воды получают за счет всасывания росы специализированными участками кожи живота); осуществляется газообмен при кожном дыхании; выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами; у некоторых видов слизь ядовита (огненная саламандра, серая жаба, лягушки-древолазы, жерлянка);
- имеются веки, предохраняющие глаза от высыхания;
- позади каждого глаза расположена круглая барабанная перепонка – нагрудная часть органа слуха (среднего уха).
Признаки земноводных
На основании каких признаков животных объединяют в класс земноводных?
Земноводные – первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой.
В класс земноводных животных объединяют по следующим признакам:
- развитие яиц (икры) и жизнь личинки происходит в воде, взрослые особи, как правило, живут на суше;
- передвигаются по суше, в большинстве своем, при помощи четырех конечностей, представляющих собой систему рычагов; собственно конечности специальными костями (поясами конечностей) прикрепляются к осевому скелету;
- кожа влажная, что обеспечивает возможность газообмена через нее;
- дыхание у личинки жаберное и кожное, а у взрослых – легочное и кожное;
- в системе кровообращения у личинок один круг и двухкамерное сердце (как у рыб), у взрослых (в связи с появлением легочного дыхания) – два круга кровообращения и трехкамерное сердце.
Источник
Шейные позвонки
В четвероногих , шейные позвонки (единственное число: позвонок ) – это позвонки из шеи , сразу под черепом . Туловищные позвонки (разделенные на грудные и поясничные у млекопитающих ) лежат каудально (к хвосту) шейных позвонков. У видов зауропсид шейные позвонки несут шейные ребра . У ящериц и заурисхий динозавров шейные ребра большие; у птиц они маленькие и полностью срослись с позвонками. Поперечные отростки позвонков у млекопитающих гомологичны шейным ребрам других амниот . У большинства млекопитающих семь шейных позвонков, за исключением трех известных исключений: ламантин с шестью, двупалый ленивец с пятью или шестью и трехпалый ленивец. с девятью.
У людей шейные позвонки являются самыми маленькими из настоящих позвонков и их можно легко отличить от позвонков грудного или поясничного отделов по наличию отверстия ( отверстие) в каждом поперечном отростке, через который проходят позвоночная артерия , позвоночные вены и нижний шейный узел . Остальная часть статьи посвящена анатомии человека.
Строение
Типичный шейный позвонок, вид сбоку
Несмотря на сильно различающуюся длину шеи, окапи (слева) и жираф (справа) оба имеют семь шейных позвонков. Шея жирафа удлиняется за счет гетерохронии , увеличения времени эмбрионального развития этих костей.
По традиции шейные позвонки пронумерованы, с первым (C1), ближайшим к черепу, и позвонками с более высокими номерами (C2 – C7), отходящими от черепа вниз по позвоночнику. Здесь описываются общие характеристики третьего-шестого шейных позвонков. Первый, второй и седьмой позвонки необычны и подробно описаны позже.
- Тела этих четырех позвонков маленькие и шире из стороны в сторону, чем спереди назад.
- Передняя и задняя поверхности уплощенные, одинаковой глубины; первый расположен на более низком уровне, чем второй, и его нижняя граница продолжается вниз, чтобы перекрывать верхнюю и переднюю части нижнего позвонка.
- Верхняя поверхность вогнута в поперечном направлении и представляет собой выступ губа с обеих сторон.
- Нижняя поверхность вогнута спереди назад, выпуклая с одной стороны на другую и представляет собой неглубокие вогнутости с боков, которые принимают соответствующие выступающие губы нижележащего позвонка.
- ножки направлены в стороны и назад и прикрепляются к телу на полпути между его верхней и нижней границами, так что верхняя вырезка позвонка такая же глубокая, как и нижняя, но в то же время уже.
- пластинки узкие и тоньше сверху, чем снизу; позвоночное отверстие большое и треугольной формы.
- Остистый отросток короткий и раздвоенный, два отдела часто имеют неравные размеры. Поскольку остистые отростки очень короткие, некоторые поверхностные мышцы (трапеция и splenius capitis ) прикрепляются к затылочной связке , а не непосредственно к позвонкам; сама затылочная связка, прикрепляющаяся к остистым отросткам C2 – C7 и к заднему бугорку атланта.
- Верхний и нижний суставные отростки шейных позвонков слились с одной или двух сторон чтобы сформировать суставные столбы , столбцы кости, которые выступают латерально от места соединения ножки и пластинки.
- суставные фасетки плоские и овальной формы:
- верхняя грань назад, вверх и немного кнутри.
- нижняя поверхность вперед, вниз и немного латеральнее.
- поперечные отростки пронизаны foramen transversarium , которое в шести верхних позвонках дает проход к позвоночной артерии и вене , а также к сплетению симпатических нервов . Каждый отросток состоит из передней и задней части. Эти две части соединены за пределами отверстия костным стержнем, который имеет глубокую борозду на своей верхней поверхности для прохождения соответствующего спинномозгового нерва .
- Передняя часть является гомологом ребра. в грудной области, и поэтому называется реберным отростком или реберным элементом. Отходит сбоку от тела, направляется латерально перед отверстием и заканчивается бугорком, передним бугорком .
- Задняя часть, истинный поперечный отросток, берет начало от дуги позвонка позади отверстия. и направлен вперед и в стороны; он заканчивается уплощенным вертикальным бугорком, задним бугорком .
. Передний бугорок шестого шейного позвонка известен как бугорок сонной артерии или бугорок шассеньяка бугорок . Это отделяет сонную артерию от позвоночной артерии , и сонную артерию можно массировать против этого бугорка, чтобы облегчить симптомы наджелудочковой тахикардии . Каротидный бугорок также используется в качестве ориентира для анестезии плечевого сплетения и шейного сплетения .
. Шейные спинномозговые нервы отходят над шейными позвонками. Например, шейный спинномозговой нерв 3 (C3) проходит выше C3.
Атлас и ось
атлас (C1) и ось (C2) – это два самых верхних позвонка.
Атлас (C1) является самым верхним позвонком и вместе с осью образует сустав, соединяющий череп и позвоночник . У него нет тела позвонка, остистого отростка и дисков, расположенных выше или ниже него. Он имеет форму кольца и состоит из передней дуги, задней дуги и двух латеральных образований.
Ось (C2) образует стержень, на котором вращается атлас. Наиболее отличительной особенностью этой кости является сильный зубчатый отросток (dens), который поднимается перпендикулярно верхней поверхности тела и сочленяется с C1. Тело спереди глубже, чем сзади, и вытянуто кпереди вниз, чтобы перекрывать верхнюю и переднюю части третьего позвонка.
Проминенс позвонка
Положение С7 показано красным.
Проминенс позвонка , или С7, имеет характерный длинный и выступающий остистый отросток, который пальпируется с поверхности кожи. . Иногда седьмой шейный позвонок связан с аномальным дополнительным ребром, известным как шейное ребро , которое развивается из переднего корня поперечного отростка. Эти ребра обычно небольшие, но иногда могут сдавливать кровеносные сосуды (такие как подключичная артерия или подключичная вена ) или нервы в плечевом сплетении , вызывая боль, онемение, покалывание и слабость в верхней конечности, состояние, известное как синдром грудной апертуры . Очень редко это ребро встречается в паре.
Длинный остистый отросток C7 толстый и почти горизонтальный по направлению. Она не разветвляется и заканчивается бугорком, к которому прикрепляется ligamentum nuchae . Этот процесс не всегда является наиболее заметным из остистых отростков, он обнаруживается только в 70% случаев, иногда наиболее заметными могут быть C6 или T1 .
Поперечные отростки значительного размера; их задние корни большие и выступающие, а передние маленькие и слабо выраженные. На верхней поверхности каждого обычно имеется неглубокая борозда для восьмого спинномозгового нерва, а на его конце редко бывает больше, чем след бифуркации.
Поперечное отверстие может быть такого же размера, как и в других шейных позвонках, но, как правило, меньше с одной или обеих сторон; иногда она двойная, а иногда отсутствует.
С левой стороны он иногда дает проход в позвоночную артерию; чаще позвоночная вена пересекает его с обеих сторон, но обычно и артерия, и вена проходят впереди поперечного отростка, а не через отверстие.
Функция
Движение кивка головы происходит преимущественно посредством сгибания и разгибания в атланто-затылочном суставе между атласом и затылочной костью . Однако шейный отдел позвоночника сравнительно подвижен, и некоторые компоненты этого движения обусловлены сгибанием и разгибанием самого позвоночника. Это движение между атлантом и затылочной костью часто называют «суставом да» из-за того, что оно позволяет двигать головой вверх и вниз.
Движение встряхивания или поворота головы влево и вправо почти полностью происходит в суставе между атлантом и осью, атланто-осевом суставе . Небольшое вращение самого позвоночника способствует движению. Это движение между атласом и осью часто называют «отсутствием сустава» из-за того, что оно способно вращать голову из стороны в сторону.
Клиническая значимость
Дегенеративные изменения шейки матки возникают в результате таких состояний, как спондилез , стеноз из межпозвоночных дисков и образование остеофитов . Изменения видны на рентгенограммах , которые используются в системе оценок от 0 до 4 в диапазоне от без изменений (0) до раннего с минимальным развитием остеофитов (1) до умеренного с определенными остеофитами (2) до умеренная с дополнительным дисковым пространством стенозом или сужением (3) до стадии многих крупных остеофитов, сильным сужением дискового пространства и более тяжелым концевой пластиной позвонка склерозом (4).
Травмы шейного отдела позвоночника обычны на уровне второго шейного позвонка, но неврологические повреждения встречаются редко. C4 и C5 – это области, в которых чаще всего случаются травмы шейного отдела позвоночника.
Однако, если это произойдет, это может привести к смерти или серьезной инвалидности, включая паралич рук, ног и диафрагмы , что приводит к дыхательной недостаточности .
Общие типы травм включают перелом зубовидного отростка и перелом палача , оба из которых часто лечатся иммобилизацией в шейном воротнике или Halo brace .
Распространенной практикой является иммобилизация шейного отдела позвоночника пациента для предотвращения дальнейшего повреждения во время транспортировки в больницу. Эта практика недавно была пересмотрена, так как частота нестабильных травм позвоночника может составлять всего 2% у иммобилизованных пациентов. В очистке шейного отдела позвоночника канадские исследования разработали канадское правило C-Spine (CCR), позволяющее врачам решать, кому следует получать радиологические изображения.
Ориентиры
191>позвоночник часто используется в качестве маркера анатомии человека . Сюда входят:
- В С1, основание носа и твердое небо
- В С2, зубы закрытого рта
- В C3 нижняя челюсть и подъязычная кость
- В C4 общая сонная артерия разветвляется.
- От C4-5, щитовидный хрящ
- От C6-7, перстневидный хрящ
- В C6 пищевод переходит в гортань , а также там, где гортань становится непрерывным с трахеей . Это также уровень, на котором пульс сонной артерии можно пальпировать относительно поперечного отростка позвонков C6.
Дополнительные изображения
Положение шейных позвонков (показаны красным). Анимация.
Изображение шейных позвонков
Форма шейных позвонков (показаны синим и желтым). Анимация.
3D изображение
Шейные позвонки, вид сбоку (показаны синим и желтым)
Позвоночный столб
Позвоночный столб
Рентген шейных позвонков
Рентген шейного отдела позвоночника при сгибании и удлинение
Первый шейный позвонок, или атлас
Второй шейный позвонок, или эпистрофей, сверху
Второй шейный позвонок, эпистрофей или ось, сбоку
Седьмой шейный позвонок
Задний атланто- затылочная мембрана и атлантоаксиальная связка
Срединный сагиттальный разрез затылочной кости и первых трех шейных позвонков
Разрез шеи примерно на уровне шестого шейного позвонка
Передний вид шейного отдела позвоночника, показывающий позвоночные артерии вместе с спинномозговые нервы. См. Это на 3D здесь.
См. Также
- Позвоночный столб
- Перелом шейки матки
Ссылки
Эта статья включает текст из общедоступного домена из стр. 97 20-го издания Анатомия Грея (1918)
Внешние ссылки
- Диаграмма на kenyon.edu
- Анатомия шейного отдела позвоночника
- Мнемоника для ориентиров
- Тест шейных позвонков
- Шейные позвонки – Анатомия Blue – Медицинская школа Мичиганского университета
Источник