Эволюция развития позвоночника человека

Позвоночник и спинной мозг предназначены для обеспечения движений, поддержания структурной целостности и вертикального положения, передачи сигнала от головного мозга и согласования моторных, сенсорных и вегетативных путей. Позвоночник и спинной мозг состоят из нескольких различных типов тканей, ответственных за эти различные функции. Эмбриологическое развитие человеческого позвоночника и спинного мозга является сложным процессом, приводящим к формированию сложноустроенных структур. Несмотря на огромные продвижения в молекулярных и биологических методах после многих десятилетий, сделавших доступными современного исследования, эмбриологическое развитие позвоночника и нервной системы остается не полностью понятным. Сложный каскад сигнальных событий на молекулярном уровне участвует в развитии позвоночных и нервных элементов. Изменения в этих важных этапах могут привести к отклонениям и аномалиям развития, некоторые из которых могут угрожать целостности и функции этих структур при развитии человека, что потенциально приведет к неврологической дисфункции или увеличенной восприимчивости нервных структур к травме.

Ранний эмбриональный период позвоночника

Формирование позвоночного столба, а также тела в целом, начинается во время периода гаструляции, при котором биламинарный эмбриональный диск преобразовывается в триламинарный эмбриональный диск. Этот процесс встречается в начале третьей недели после оплодотворения и характеризуется инвагинацией эктодермальных клеток через первичную борозду первичной полоски, создавая эмбриональную мезодерму. Концентрация инвагинированных внутриэмбриональных клеток мезодермы в краниальном конце первичной полоски формирует первичную ямку или узел. Непрерывно окутывающие клетки в первичном узле формируют канал, называемый хондриальной трубкой, которая непрерывна с амниотической полостью. Эти инвагинирующиеся клетки двигаются в краниальном направлении, они свойственны эмбриональной эндодерме, и формируют хондральную пластину, которая впоследствии превращается в хорду. Мигрирующими клетками, которые формируют хорду, управляют с помощью хемотаксиса фактор роста фибробластов 4 и фактор роста фибробластов 8. Наличие хорды побуждает лежащие эктодермальные клетки распространяться вширь, чтобы сформировать нервную пластину. Примерно на 19 день эта нейроэктодермальная ткань свернется, чтобы сформировать нервную борозду, которая впоследствии закроется, чтобы стать нервной трубкой. Хорда также играет одну из основных ролей в эмбриональном развитии в качестве координирования созревания позвоночного столба.

Инвагинирующиеся клетки, которые мигрировали латерально, дифференцируются в три главных области: параксиальная, промежуточная и боковая мезодермальные пластины. Эти мезодермальные предшественники будут развиваться, чтобы сформировать позвоночник, мочеполовую систему и трубку пищеварительного тракта, соответственно. Эти близкие пространственные отношения могут быть причиной проявления аномалий развития позвоночника, происходящих при мочеполовых нарушениях. Параксиальная мезодерма развивается в 42 – 44 пар сомитов в течение нескольких дней. Сомиты развиваются от краниального к каудальному концу и их число может служить оценкой эмбрионального возраста. Эти структуры являются, возможно, самым очевидным примером эмбриологического понятия метамер, в которых многократные анатомически подобные единицы устроены линейно, чтобы сформировать сложную структуру или орган. Каждый отдельный сегмент далее дифференцируется в две крупнейших области. Дорсолатеральная область сегмента, составленного из дерматомов и миотомов зреет, чтобы в конечном счете сформировать мускулатуру спины и поверхность кожи, соответственно. Вентромедиальная область, склеротомы сомитов являются предшественниками позвоночного столба развивающегося человека. Нервная трубка дифференцируется, чтобы сформировать спинной мозг.

Развитие позвоночного столба

В то время как гестация продолжается, на 4-ой и 5-ой неделе происходит формирование отдельных тел позвонков из метамерных сегментов. Этот процесс лучше всего объяснен теорией пересегментации, в которой каждый склеротом делится на ростральную и каудальную половины. Каждый позвонок фомируется из каудальной половины одного склеротома и краниальной половины смежного склеротома. Слияние этих двух склеротомов формирует центр, который станет отдельным телом позвонка . Каждый сформированный позвонок сопровождают сегментальные артерии и нервы. Теория пересегментации была доказана экспериментально в моделях. Шаблон позвонка во время пересегментации контролируется влиянием генов HOX и Pax. Ранее было предположено, что хорда может играть роль в координировании процесса ресегментации. Cмежные с нервной трубкой мезодермальные клетки развиваются в дужки, пластинчатые части и ножки, которые служат для защиты структур, проходящих через позвоночный канал.

Хорда является центральной осью для недавно сформированного центра и в конечном счете распадается между позвонками (процесс хондрогенеза), в области межпозвоночного диска она способствует формированию пульпозного ядра. Клетки склеротомов распространяются, чтобы сформировать окружающее фиброзное кольцо. В течение 6-ой недели молекулярные факторы от хорды и нервной трубки сигнализируют об инициировании процесса хондрогенеза. Два центра хондрогенеза в центре формируют единый большой сегмент хряща. На каждой дужке позвонка расположено по одному центру хондрогенеза, которые впоследствии растут, чтобы соединиться с противоположной частью дужки. Окостенение этих хрящевых предшественников начинается на 9-ой неделе развития. Три точки окостенения могут быть найдены в каждом позвонке, одна расположена в центре и одна в каждой половине дужки позвонка. Окостенение начинается в нижне-грудном отделе позвоночника и идет от этой точки краниально и каудально. Этот медленный процесс продолжается после рождения, потому что половинки дужек позвонков не полностью соединяются приблизительно до возраста 6 лет.

Развитие спинного мозга

Как уже сказано, нервная система развивается из растущей вширь эктодермальной нервной пластины, которая формируется над хордой. В то время как продолжается быстрый рост, края нервной пластины складываются и в конечном счете соединяются, чтобы сформировать нервную трубку. При нарушении закрытия нервной трубки образуется врожденный дефект, который называется миеломенингоцеле. Около 5 недели эмбрионального развития в пределах нервной трубки возникают спинные и брюшные пары утолщений крыловидной и базальной пластинкок. Эти утолщения отделены структурно пограничной бороздой и в конечном счете станут сенсорными и моторными трактами. Пограничная борозда исчезает в течение 6 недели из-за непрерывного быстрого увеличения. Ранее разделенные структуры, однако, сохраняют свои соответствующие функции. Задние и передние рога спинного мозга появляются в процессе эмбрионального роста, тракты белого вещества начинают появиться на 7-ой или 8-ой неделе.

Созревание позвоночника в детстве и юности

Медленный рост позвоночника в детстве и юности обеспечивает механическую ось для всего аксиального скелета, а также обеспечивает безопасность спинного мозга и нервных корешков. Окостенение позвоночника продолжается после рождения от трех основных точек окостенения, состоящих из центра и позвоночных дуг. Интересно, что люди непохожи на большинство других позвоночных животных, у которых не центр окостенения формирует истинную замыкательную пластину, а скорее тонкая хондроэпифизиальная область в замыкательных пластинах, которая также способствует периферическому росту. Пара нейроцентральных синхондрозов возле присоединения ножек к телу позвонка и единственный задний синхондроз на вершине дуги обеспечивают рост позвоночника и расширение позвоночного канала. Эти синхондрозы легко визуализируются на обычных рентгенограммах как просветления и не должны приниматься за перелом или порок развития. Позвоночный канал достигает своего взрослого диаметра в возрасте 6 – 8 лет после закрытия нейроцентральных синхондрозов. Раннее закрытие или асимметричный рост этих синхондрозов могут привести к развитию врожденного стеноза позвоночного канала или сколиоза.

Центры окостенения: 1 – грудной позвонок до рождения и в пубертатный период (2); 3 – атлант; 4 – эпистрофей; 5 – поясничный позвонок; 6 – крестец новорожденного (спереди) и 4-летнего ребенка (сверху) (7).

На рисунке обозначено время окостенения

Первоначально у новорожденного полностью кифотизированный позвоночник. Это основное искривление остается в грудной области после развития вторичных искривлений при росте ребенка. Шейный лордоз развивается, когда задние мышцы шейного отдела позвоночника набирают силу и увеличиваются в объеме из-за того, что ребенок начинает поднимать голову вертикально. Поясничный лордоз развивается позже при созревании, поскольку ребенок начинает сидеть, стоять и ходить, и полностью стабилизируется после половой зрелости. Вторичные точки окостенения появляются в каждом позвонке в начале юности и расположены в концах остистых, поперечных и суставных отростков, а так же в апофизах тел позвонков. Как и основные точки окостенения, эти структуры могут визуализироваться рентгенографически и должны учитываться во время оценки травматического повреждения. Нужно также отметить, что неполная окостенелость позвоночника привносит существенные различия в сигнале МРТ. Рост в местах окостенения происходит в течение молодого возраста с закрытием зон роста в возрасте примерно 25 лет. После прекращения роста верхние и нижние апофизы становятся жесткими, для формирования края тела позвонка к которому прикрепляется межпозвоночный диск.

Источник:

Ссылки по теме:

Источник

Развитие человеческого позвоночника, боли и проблемы спины

Люди – позвоночные существа, это важная часть нашей биологической структуры, потому что наш, чрезвычайно развитый позвоночник позволяет нам ходить вертикально. Наше тело имеет несколько важных адаптационных моментов, которые делают ходьбу вертикально возможной и эффективной.

Как человеческое тело адаптировано для прямохождения?

Один из первых признаков того, что наше развитие приспособлено для прямохождения, можно найти в структуре наших ног. Например, шимпанзе, ближайшие к человеку с точки зрения эволюции, неспособны разогнуть колени, что делает положение тела вертикально почти невозможным. Они используют только силу мышц для того, чтобы стоять вертикально, а это, конечно, утомляет мышцы и приводит к неуклюжей походке. Хотя они могут идти вертикально в течение коротких промежутков времени, это не самый эффективный способ передвижения, и они часто переходят назад к движению на четвереньках.

У человека соответственно развивались бедренные кости, которые сходятся внутрь от бедер к коленям. Хотя это может не казаться важной частью адаптации, но это действительно позволяет ногам лучше разместиться под центром тяжести стоя.

Мышцы в человеческом теле также приспособлены к вертикальной ходьбе. Так ягодичные мышцы удерживают тело вертикально во время шага. Эти мышцы более развиты у людей, которые имеют больше массу тела и больше шаг, в свою очередь, они менее развиты у шимпанзе. Как следствие, шимпанзе качаются поперек при ходьбе, это позволяет им держать свой центр тяжести на поставленной ноге и не дает им упасть.

Человеческая стопа не исключение и тоже приспособлена к вертикальному положению тела при ходьбе. Доказательством есть ее плоская форма, чтобы быть хорошей опорой и держать наш вес. К тому же, у стопы есть свой амортизатор в виде арки, который смягчает удары при ходьбе. Без этого наше тело быстро бы уставало от сотрясений, которые возникает при вертикальной ходьбе.

Конечно, самая важная адаптация – человеческий позвоночник. Шейный, грудной, поясничный изгибы, которые в свою очередь фиксируют положение головы, отлично приспособлены к поддержке нашего веса и регулируют центр массы относительно ног в движении.

Проблемы со спиной – результат эволюции позвоночника?

Хотя, кажется, что человеческое тело полностью приспособлено, чтобы ходить вертикально, многие задаются вопросом о большом количестве заболеваний спины, которые поражают нас в связи с этим. Если наш позвоночник был развит для нашей особой манеры ходьбы, почему у нас есть столько проблем с нашими спинами? Этот факт указывает на то, что у человека, возможно, было бы меньше проблем со спиной, если бы он остался ходить на четвереньках.

На самом деле, эволюция позвоночника имеет очень мало общего с нашими проблемами и заболеваниями спины. Если бы это была правда, что мы не должны ходить на двух ногах, то первые люди, которые сделали такие попытки ходить, быстро вымерли бы в процессе естественного отбора. Для древнего человека прямохождение давало явное преимущество и позволило ему более эффективно развиваться.

Так почему же, всё-таки, мы имеем проблемы с позвоночником? Ответ заключен в различии между современной и древней человеческой биологией. Наше время диктует кардинально иные условия существования. Мы сидим за столами на работе, в транспорте, в креслах и на диванах дома, наш позвоночник большую часть времени сгорблен. Кроме того, наши мышцы спины слабо развиты от нехватки укрепляющих упражнений и активности в нашем образе жизни. Наши спины развились из простых позвоночников ранних человекообразных обезьян к сложной инженерной системе позвонков и нервов. А наша жизнь изменилась в такой степени, что мы непреднамеренно негативно влияем на позвоночник. И это точно не ошибка в развитии и изменении по сравнению с нашими предками.

Наша спина была хорошо приспособлена для охоты, собирательства, выживания в физически активных условиях. Мы же подвергаем ее сидению за компьютером или нагрузке от лишней массы тела. Вот с чего начинается большинство наших проблем с позвоночником. При правильном и бережном отношении к своему организму, наши заболевания позвоночника могут быть минимизированы или станут проблемой прошлого.

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 31 октября 2016; проверки требуют 16 правок.

Переход гоминид к прямохождению начался от четырёх до семи миллионов лет назад[1][2]. Этот переход привёл к морфологическим изменениям в скелете человека, в том числе к изменениям размера и расположения костей стопы, размера и формы тазобедренного и коленного суставов, длины и формы ног, а также формы позвоночника. Существует несколько теорий, объясняющих эволюцию этих изменений[3].

Энергетическая эффективность[править | править код]

Прямохождение человека на 75 % более экономично, по сравнению с передвижением шимпанзе как на четырёх, так и на двух конечностях. Некоторые гипотезы утверждают, что именно этот фактор сыграл главную роль в переходе к прямохождению[4].

Изменения скелета[править | править код]

Стопа[править | править код]

Переход к прямохождению привёл к развитию увеличенного пяточного отдела стопы, необходимого для поддержания равновесия при ходьбе и поддержанию увеличившейся массы тела[5]. Изменилась также форма стопы: большой палец на ногах, располагавшийся у ранних гоминид так же, как на руках, поменял расположение, встав на одну линию с другими пальцами[6]. Кроме того, образовался свод стопы в отличие от плоских стоп других гоминид[6]. Все эти изменения способствуют экономии энергии во время передвижения[1][7].

Бедро[править | править код]

Тазобедренный сустав человека существенно больше[прояснить], чем у гоминид, что обеспечивает поддержку тела большего веса[6]. Эти[какие?] изменения приблизили позвоночник к тазу, что увеличило устойчивость при прямохождении[8] и сократило расход энергии на поддержание равновесия при ходьбе[6][1][9].

Форма подвздошной кости изменилась с длинной и узкой на короткую и широкую, при этом крылья подвздошной кости расположились горизонтально. В совокупности эти изменения обеспечивают увеличение площади крепления ягодичных мышц, что помогает стабилизировать торс при стоянии на одной ноге. Крестец также увеличился в ширину, что привело к увеличению диаметра родового канала и облегчило роды. Седалищные кости увеличились, что улучшило крепление связок, поддерживающих брюшную полость при прямохождении.

Колено[править | править код]

Коленные суставы увеличились по той же причине, что и суставы бедра, а именно, для поддержания увеличенного веса тела[6]. Угол разгибания колена (угол между бедром и голенью, образуемый при ходьбе) уменьшился. Изменение формы коленного сустава позволило уменьшить потери энергии на вертикальное перемещение центра тяжести при передвижении[1][6].

Конечности[править | править код]

Увеличение длины ног по мере развития прямохождения привело к изменениям в работе мышц. Усилие, необходимое при ходьбе, передаётся от мышц ног через лодыжку. Длинные ноги позволяют использовать при ходьбе естественное колебательное движение конечностей, поэтому не требуются дополнительные мышцы для передвижения вперёд другой ноги для следующего шага[6].

Верхние (передние) конечности, исключённые из процесса передвижения, видоизменились таким образом, что их стало возможно использовать для удержания предметов и тонких манипуляций с предметами[10]. Это привело к снижению относительной силы верхних конечностей человека по сравнению с другими гоминидами[11][12][13]. С переходом к прямохождению увеличилась роль ягодичных мышц, ставших одной из самых крупных мышц в организме человека. У шимпанзе эти мышцы намного меньше, что доказывает важную роль этой группы мышц в прямохождении. Ягодицы также препятсуют опрокидыванию корпуса вперёд во время бега[9].

Череп[править | править код]

Человеческий череп уравновешен на позвоночнике: большое затылочное отверстие находится в нижней части черепа, что переносит значительную часть веса головы назад. Кроме того, плоская форма человеческого лица помогает сохранять равновесие черепа на затылочных мыщелках, благодаря чему поддержание головы возможно без дополнительных мышц и развитых надбровных дуг, наблюдаемых у человекообразных обезьян. В результате у человека мышцы лба используются исключительно для мимики[10].

Важнейшую роль в эволюции человека сыграло увеличение размера головного мозга, начавшееся примерно 2,4 миллиона лет назад[прим. 1]. Современных размеров мозг достиг не позднее 500 тысяч лет назад. В результате, мозг человека в три-четыре раза превышает по размеру мозг ближайшего эволюционного предшественника – шимпанзе[14].

Позвоночник[править | править код]

С переходом к прямохождению позвоночник человека получил двойной изгиб: верхний (грудной) отдел выгнут назад, а нижний (поясничный) – вперёд. Без поясничного изгиба позвоночник постоянно наклонялся бы вперёд, что требовало бы гораздо больших мышечных усилий для поддержания равновесия[8]. Наличие же двойного изгиба помещает проекцию центра тяжести тела прямо между ступнями[6], что даёт экономию энергии при ходьбе[1].

Последствия[править | править код]

Даже с учётом многочисленных морфологических изменений, скелет человека до сих пор остаётся слабо приспособленным к прямохождению, что приводит к многочисленным заболеваниям опорно-двигательного аппарата[15]. Так, у большого числа людей с возрастом начинаются проблемы с поясничным отделом позвоночника и коленными суставами: по некоторым данным, боль в пояснице является ведущей причиной потерянных рабочих дней[16]. Артрит стал проблемой сразу после перехода гоминид к прямохождению: учёные обнаружили его следы в позвонках доисторических охотников-собирателей[16][прим. 2]. Дальнейшие изменения суставов, которые могли бы исправить положение, невозможны из-за противоречия в требованиях устойчивости и эффективности передвижения[6].

Предполагается, что в результате перехода к прямохождению таз женщин должен был сузиться, чтобы они могли передвигаться на двух ногах. Из-за этого родовой канал изогнулся, что усложнило процесс рождения детей. Также в результате увеличения объема головного мозга у младенцев, которых они вынашивали, увеличилась голова, усложняя процесс их прохождения через и без того узкие родовые пути. Роды стали очень болезненными и опасными. В 1960 году антрополог Шервуд Уошберн (англ.)русск. назвал эту теорию «акушерской дилеммой (англ.)русск.»[17][18].

Однако в последнее время эта теория оспаривается некоторыми учёными. Они утверждают, что в ранних обществах охотников-собирателей роды не были тяжёлыми. Однако после перехода людей к земледелию произошли изменения в строении тела людей: земледельцы, как свидетельствуют археологические находки, были значительно ниже ростом, чем охотники-собиратели. При этом чем меньше рост женщины, тем более узкие у нее бедра, то есть переход к земледелию усложнил процесс деторождения. С другой стороны, более богатый углеводами рацион земледельцев привёл к тому, что младенцы в утробе матери начали быстрее набирать вес, а большого ребенка родить гораздо труднее[17].

См. также[править | править код]

Смещение позвонка

Примечания[править | править код]

Примечания

↑ По результатам последних исследований, развитие мозга гоминид было вызвано необходимостью адаптации к глобальным изменениям климата.
↑ Первым предположение о связи заболеваний позвоночника с прямохождением высказал Уилтон Крогман[en], специалист по судебно-медицинской антропологии из Пенсильванского университета в своей книге «Шрамы человеческой эволюции» (1951).

Сноски

↑ 1 2 3 4 5 Kondō, Shirō (1985)
↑ Staff (August 14, 2016)
↑ Kwang Hyun, Ko (2015).
↑ Rodman, Peter S.; McHenry, Henry M. (1980).
↑ Harcourt-Smith, W.E.H.; Aiello, L.C. (2004)
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Aiello,Leslie and Christopher Dean (1990)
↑ Lar B, Lovejoy CO (March 1989)
↑ 1 2 Wang W, Crompton RH, Carey TS, et al
↑ 1 2 Lovejoy CO (November 1988)
↑ 1 2 Saladin, Kenneth S. (2003). 3rd, ed
↑ Ruff Christopher (October 2003)
↑ Thorpe SK, Holder RL, Crompton RH (June 2007)
↑ Saladin, Kenneth S. «Chapter 8.»
↑ Wittman, Anna Blackburn; Wall, L. Lewis (2007)
↑ Тейлор, 2016, с. 114.
↑ 1 2 Jacob C. Koella; Stearns, Stephen K. (2008)
↑ 1 2 Почему роды – это так тяжело и опасно
↑ Почему роды в древности проходили намного легче?

Литература[править | править код]

Джереми Тейлор. Здоровье по Дарвину: Почему мы болеем и как это связано с эволюцией = Jeremy Taylor “Body by Darwin: How Evolution Shapes Our Health and Transforms Medicine”. – М.: Альпина Паблишер, 2016. – 333 p. – ISBN 978-5-9614-5881-7.

Grabowski M. W., Polk J. D., Roseman C. C. Divergent patterns of integration and reduced constraint in the human hip and the origins of bipedalism. (англ.) // Evolution : journal. – Wiley-VCH, 2011. – Vol. 65, no. 5. – P. 1336-1356. – doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01226.x. – PMID 21521191.
Crompton R. H., Sellers W. I., Thorpe S. K. Arboreality, terrestriality and bipedalism. (неопр.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.. – 2010. – Т. 365, № 1556. – С. 3301-3314. – doi:10.1098/rstb.2010.0035. – PMID 20855304.

Ссылки[править | править код]

Human line (Interactive) – Smithsonian (August 2016).

Источник