Изгибы позвоночника человека обусловлены прямохождением

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 31 октября 2016; проверки требуют 16 правок.

Переход гоминид к прямохождению начался от четырёх до семи миллионов лет назад[1][2]. Этот переход привёл к морфологическим изменениям в скелете человека, в том числе к изменениям размера и расположения костей стопы, размера и формы тазобедренного и коленного суставов, длины и формы ног, а также формы позвоночника. Существует несколько теорий, объясняющих эволюцию этих изменений[3].

Энергетическая эффективность[править | править код]

Прямохождение человека на 75 % более экономично, по сравнению с передвижением шимпанзе как на четырёх, так и на двух конечностях. Некоторые гипотезы утверждают, что именно этот фактор сыграл главную роль в переходе к прямохождению[4].

Изменения скелета[править | править код]

Стопа[править | править код]

Переход к прямохождению привёл к развитию увеличенного пяточного отдела стопы, необходимого для поддержания равновесия при ходьбе и поддержанию увеличившейся массы тела[5]. Изменилась также форма стопы: большой палец на ногах, располагавшийся у ранних гоминид так же, как на руках, поменял расположение, встав на одну линию с другими пальцами[6]. Кроме того, образовался свод стопы в отличие от плоских стоп других гоминид[6]. Все эти изменения способствуют экономии энергии во время передвижения[1][7].

Бедро[править | править код]

Тазобедренный сустав человека существенно больше[прояснить], чем у гоминид, что обеспечивает поддержку тела большего веса[6]. Эти[какие?] изменения приблизили позвоночник к тазу, что увеличило устойчивость при прямохождении[8] и сократило расход энергии на поддержание равновесия при ходьбе[6][1][9].

Форма подвздошной кости изменилась с длинной и узкой на короткую и широкую, при этом крылья подвздошной кости расположились горизонтально. В совокупности эти изменения обеспечивают увеличение площади крепления ягодичных мышц, что помогает стабилизировать торс при стоянии на одной ноге. Крестец также увеличился в ширину, что привело к увеличению диаметра родового канала и облегчило роды. Седалищные кости увеличились, что улучшило крепление связок, поддерживающих брюшную полость при прямохождении.

Колено[править | править код]

Коленные суставы увеличились по той же причине, что и суставы бедра, а именно, для поддержания увеличенного веса тела[6]. Угол разгибания колена (угол между бедром и голенью, образуемый при ходьбе) уменьшился. Изменение формы коленного сустава позволило уменьшить потери энергии на вертикальное перемещение центра тяжести при передвижении[1][6].

Конечности[править | править код]

Увеличение длины ног по мере развития прямохождения привело к изменениям в работе мышц. Усилие, необходимое при ходьбе, передаётся от мышц ног через лодыжку. Длинные ноги позволяют использовать при ходьбе естественное колебательное движение конечностей, поэтому не требуются дополнительные мышцы для передвижения вперёд другой ноги для следующего шага[6].

Верхние (передние) конечности, исключённые из процесса передвижения, видоизменились таким образом, что их стало возможно использовать для удержания предметов и тонких манипуляций с предметами[10]. Это привело к снижению относительной силы верхних конечностей человека по сравнению с другими гоминидами[11][12][13]. С переходом к прямохождению увеличилась роль ягодичных мышц, ставших одной из самых крупных мышц в организме человека. У шимпанзе эти мышцы намного меньше, что доказывает важную роль этой группы мышц в прямохождении. Ягодицы также препятсуют опрокидыванию корпуса вперёд во время бега[9].

Череп[править | править код]

Человеческий череп уравновешен на позвоночнике: большое затылочное отверстие находится в нижней части черепа, что переносит значительную часть веса головы назад. Кроме того, плоская форма человеческого лица помогает сохранять равновесие черепа на затылочных мыщелках, благодаря чему поддержание головы возможно без дополнительных мышц и развитых надбровных дуг, наблюдаемых у человекообразных обезьян. В результате у человека мышцы лба используются исключительно для мимики[10].

Важнейшую роль в эволюции человека сыграло увеличение размера головного мозга, начавшееся примерно 2,4 миллиона лет назад[прим. 1]. Современных размеров мозг достиг не позднее 500 тысяч лет назад. В результате, мозг человека в три-четыре раза превышает по размеру мозг ближайшего эволюционного предшественника – шимпанзе[14].

Позвоночник[править | править код]

С переходом к прямохождению позвоночник человека получил двойной изгиб: верхний (грудной) отдел выгнут назад, а нижний (поясничный) – вперёд. Без поясничного изгиба позвоночник постоянно наклонялся бы вперёд, что требовало бы гораздо больших мышечных усилий для поддержания равновесия[8]. Наличие же двойного изгиба помещает проекцию центра тяжести тела прямо между ступнями[6], что даёт экономию энергии при ходьбе[1].

Последствия[править | править код]

Даже с учётом многочисленных морфологических изменений, скелет человека до сих пор остаётся слабо приспособленным к прямохождению, что приводит к многочисленным заболеваниям опорно-двигательного аппарата[15]. Так, у большого числа людей с возрастом начинаются проблемы с поясничным отделом позвоночника и коленными суставами: по некоторым данным, боль в пояснице является ведущей причиной потерянных рабочих дней[16]. Артрит стал проблемой сразу после перехода гоминид к прямохождению: учёные обнаружили его следы в позвонках доисторических охотников-собирателей[16][прим. 2]. Дальнейшие изменения суставов, которые могли бы исправить положение, невозможны из-за противоречия в требованиях устойчивости и эффективности передвижения[6].

Предполагается, что в результате перехода к прямохождению таз женщин должен был сузиться, чтобы они могли передвигаться на двух ногах. Из-за этого родовой канал изогнулся, что усложнило процесс рождения детей. Также в результате увеличения объема головного мозга у младенцев, которых они вынашивали, увеличилась голова, усложняя процесс их прохождения через и без того узкие родовые пути. Роды стали очень болезненными и опасными. В 1960 году антрополог Шервуд Уошберн (англ.)русск. назвал эту теорию «акушерской дилеммой (англ.)русск.»[17][18].

Однако в последнее время эта теория оспаривается некоторыми учёными. Они утверждают, что в ранних обществах охотников-собирателей роды не были тяжёлыми. Однако после перехода людей к земледелию произошли изменения в строении тела людей: земледельцы, как свидетельствуют археологические находки, были значительно ниже ростом, чем охотники-собиратели. При этом чем меньше рост женщины, тем более узкие у нее бедра, то есть переход к земледелию усложнил процесс деторождения. С другой стороны, более богатый углеводами рацион земледельцев привёл к тому, что младенцы в утробе матери начали быстрее набирать вес, а большого ребенка родить гораздо труднее[17].

Читайте также:  Кто делал стентирование позвоночника

См. также[править | править код]

  • Смещение позвонка

Примечания[править | править код]

Примечания

  1. ↑ По результатам последних исследований, развитие мозга гоминид было вызвано необходимостью адаптации к глобальным изменениям климата.
  2. ↑ Первым предположение о связи заболеваний позвоночника с прямохождением высказал Уилтон Крогман[en], специалист по судебно-медицинской антропологии из Пенсильванского университета в своей книге «Шрамы человеческой эволюции» (1951).

Сноски

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Kondō, Shirō (1985)
  2. ↑ Staff (August 14, 2016)
  3. ↑ Kwang Hyun, Ko (2015).
  4. ↑ Rodman, Peter S.; McHenry, Henry M. (1980).
  5. ↑ Harcourt-Smith, W.E.H.; Aiello, L.C. (2004)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Aiello,Leslie and Christopher Dean (1990)
  7. ↑ Lar B, Lovejoy CO (March 1989)
  8. ↑ 1 2 Wang W, Crompton RH, Carey TS, et al
  9. ↑ 1 2 Lovejoy CO (November 1988)
  10. ↑ 1 2 Saladin, Kenneth S. (2003). 3rd, ed
  11. ↑ Ruff Christopher (October 2003)
  12. ↑ Thorpe SK, Holder RL, Crompton RH (June 2007)
  13. ↑ Saladin, Kenneth S. «Chapter 8.»
  14. ↑ Wittman, Anna Blackburn; Wall, L. Lewis (2007)
  15. ↑ Тейлор, 2016, с. 114.
  16. ↑ 1 2 Jacob C. Koella; Stearns, Stephen K. (2008)
  17. ↑ 1 2 Почему роды – это так тяжело и опасно
  18. ↑ Почему роды в древности проходили намного легче?

Литература[править | править код]

  • Джереми Тейлор. Здоровье по Дарвину: Почему мы болеем и как это связано с эволюцией = Jeremy Taylor “Body by Darwin: How Evolution Shapes Our Health and Transforms Medicine”. – М.: Альпина Паблишер, 2016. – 333 p. – ISBN 978-5-9614-5881-7.
  • Grabowski M. W., Polk J. D., Roseman C. C. Divergent patterns of integration and reduced constraint in the human hip and the origins of bipedalism. (англ.) // Evolution : journal. – Wiley-VCH, 2011. – Vol. 65, no. 5. – P. 1336-1356. – doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01226.x. – PMID 21521191.
  • Crompton R. H., Sellers W. I., Thorpe S. K. Arboreality, terrestriality and bipedalism. (неопр.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.. – 2010. – Т. 365, № 1556. – С. 3301-3314. – doi:10.1098/rstb.2010.0035. – PMID 20855304.

Ссылки[править | править код]

  • Human line (Interactive) – Smithsonian (August 2016).

Источник

Позвоночный столб человека последовательно проходит перепончатую, хрящевую и костную стадии развития. Его элементы появляются на ранних этапах развития зародыша. Вначале закладки тела позвонков располагаются далеко друг от друга, разделяясь прослойками зародышевой мезенхимы. Затем начинают развиваться дуги позвонков, формируются поперечные и суставные отростки, далее позвонки дифференцируются почти полностью, а остистые отростки еще отсутствуют.

Хорда у эмбриона редуцируется и сохраняется лишь в виде студенистого ядра межпозвонковых дисков. Характерной особенностью позвоночника на раннем этапе внутриутробного развития является сходство тел позвонков по их форме. В конце второго месяца внутриутробного развития резко увеличивается размер тел шейных позвонков. Увеличение тел поясничных и крестцовых позвонков не наблюдается даже у новорожденных в связи с отсутствием внутриутробных гравитационных воздействий.

Закладка продольной связки происходит у эмбрионов на дорсальной поверхности тел позвонков. Межпозвонковый диск у эмбрионов формируется из мезенхимы. Центры окостенения в позвоночнике эмбриона появляются вначале в нижних грудных и верхних поясничных позвонках, а затем прослеживаются и в других отделах.

После рождения ребенок сразу же начинает борьбу со многими внешними воздействиями. И самым главным стимулом, который будет формировать его осанку, является гравитация. С момента рождения и до формирования осанки, присущей взрослому человеку, каждый ребенок, по мнению А. Потапчука и М. Дидура (2001), проходит следующие уровни формирования движений:

  • уровень А – ребенок, лежа на животе, поднимает голову. При этом за счет шейно-тонических рефлексов формируется уровень, обеспечивающий равновесие тела и базовый порог напряжения мышц;
  • уровень В – формирование мышечно-суставных связей, предопределяющих развитие автоматизма двигательных циклов. Этот период соответствует этапу обучения ползанию и сидению; начинает формироваться механизм одностороннего, а затем и разностороннего включения мышц конечностей, что в дальнейшем обеспечивает формирование оптимального стереотипа ходьбы и стояния;
  • уровень С – формируется к концу первого года жизни и позволяет ребенку оперативно ориентироваться в пространстве с использованием имеющегося арсенала двигательных навыков;
  • уровень D – создается вертикальная поза тела, при которой мышечный баланс в положении стоя обеспечивается при минимальных мышечных затратах. По мере изменения уровней формирования движения изменяется и форма позвоночного столба. Известно, что позвоночный столб новорожденного, за исключением небольшой крестцовой кривизны, почти не имеет физиологических изгибов. Высота головы в этот период соответствует примерно у длины тела. Центр тяжести головы у младенцев расположен непосредственно впереди от синхондроза между клиновидной и затылочной костью и на сравнительно большом расстоянии кпереди от сустава между черепом и атлантом. Задние шейные мышцы развиты еще слабо. Поэтому тяжелая, большая (по отношению к остальным частям тела) голова отвисает вперед, и новорожденный не может ее поднять. Попытки поднять голову приводят через 6-7 нед к образованию шейного лордоза, который устанавливается в последующие месяцы как результат усилий, направленных на удержание тела в равновесии в сидячем положении. Шейный лордоз образуют все шейные позвонки и два верхних грудных, а его вершина находится на уровне пятого – шестого шейных позвонков.
Читайте также:  Как делать упражнение на скручивание позвоночника

В 6 мес, когда ребенок начинает сидеть, образуется изгиб в грудном отделе выпуклостью кзади (кифоз). В течение 1-го года, во время начала стояния и ходьбы у ребенка образуется изгиб в поясничном отделе, направленный вперед (лордоз).

Поясничный лордоз включает XI-XII грудные и все поясничные позвонки, а его вершина соответствует третьему-четвертому поясничному позвонкам. Образование поясничного лордоза изменяет положение таза и способствует перемещению общего центра тяжести (ОЦТ) тела человека кзади от оси тазобедренного сустава, предупреждая таким образом падение тела в вертикальном положении. Форма позвоночного столба у ребенка 2-3 лет характеризуется недостаточно выраженным поясничным лордозом, который достигает своего наибольшего развития у взрослого.

Крестцово-копчиковый изгиб появляется еще у зародышей. Однако он начинает развиваться лишь при первых попытках прямохождения и с появлением поясничного лордоза. В образовании этого изгиба играет роль сила тяжести, передающаяся на основание крестца через свободный отдел позвоночника и стремящаяся вклинить крестец между подвздошными костями, и тяга связок, расположенных между крестцом и седалищной костью. Эти связки фиксируют нижнюю часть крестца к бугру и ости седалищной кости. Взаимодействие этих двух сил является главным фактором, обусловливающим развитие крестцово-копчикового изгиба.

По мере формирования физиологических изгибов позвоночного столба меняется и форма межпозвонковых дисков. Если у новорожденного диски имеют одинаковую высоту как спереди, так и сзади, то с образованием изгибов их форма меняется, и хрящи в сагиттальном разрезе приобретают несколько клиновидную форму. В области лордозов большая высота этого клина обращена кпереди, а меньшая – кзади. В области грудного кифоза, наоборот, большая высота находится сзади и меньшая спереди. В крестцовом и копчиковом отделах позвоночный столб имеет изгиб, обращенный кзади. Межпозвонковые диски крестцового отдела имеют временное значение и замещаются на 17-25-м году костной тканью, вследствие чего подвижность крестцовых позвонков относительно друг друга становится невозможной.

Рост позвоночного столба происходит особенно интенсивно в первые два года жизни. Его длина при этом достигается 30-34 % конечного размера. Разные отделы позвоночного столба растут неравномерно. Интенсивнее всего растет поясничный отдел, затем крестцовый, шейный, грудной и менее всех копчиковый. От 1,5 до Злет относительно замедляется рост шейных и верхних грудных позвонков. Дальнейший рост позвоночного столба наблюдается в 7-9 лет. В 10 лет усиленно растут поясничные и нижние грудные позвонки. Увеличение темпов роста позвоночного столба отмечается также в период полового созревания.

До 2 лет общая длина костной и хрящевой части позвоночного столба увеличивается с одинаковой интенсивностью; затем рост хрящевой части относительно замедляется.

Тела позвонков новорожденного относительно шире и короче, чем у взрослого. У детей от 3 до 15 лет размеры отдельных позвонков как в высоту, так и в ширину увеличиваются сверху вниз от верхних грудных к нижним поясничным. Эти различия (во всяком случае, связанные с ростом в ширину) зависят от увеличения весовой нагрузки, испытываемой расположенными ниже позвонками. К 6 годам в верхнем и нижнем отделах позвонков, а также на концах остистых и поперечных отростков имеются самостоятельные точки окостенения.

Общий рост позвонков в среднем от 3-6 лет протекает с одинаковой интенсивностью в высоту и ширину. В 5-7 лет увеличение позвонков в ширину несколько отстает от увеличения в высоту, а в последующих возрастах увеличение позвонков во всех направлениях повышается.

Процесс окостенения позвоночного столба происходит поэтапно. На 1-2-м году сливаются обе половины дуг, на 3-м году – дуги с телами позвонков. В 6-9 лет образуются самостоятельные центры окостенения верхней и нижней поверхности тел позвонков, а также концов остистых и поперечных отростков. К 14 годам окостеневают средние части тел позвонков. Полное окостенение отдельных позвонков заканчивается к 21-23 годам.

По мере формирования изгибов позвоночного столба происходит увеличение размеров грудной и тазовой полостей, что, в свою очередь, способствует сохранению вертикальной позы и улучшению рессорных свойств позвоночника при ходьбе и прыжках.

На формирование позвоночного столба человека и его вертикальную позу, по мнению многих авторов, оказывает высота расположения общего центра тяжести тела.

Возрастные особенности расположения общего центра тяжести обусловлены неравномерным изменением размеров биозвеньев, изменением соотношения масс этих звеньев тела в период роста. Они связаны также с характерными особенностями, приобретаемыми в каждом возрастном периоде, начиная с момента первого стояния ребенка и заканчивая преклонным возрастом, когда в результате старческой инволюции одновременно с морфологическими изменениями происходят и биомеханические.

По данным Г. Козырева (1947), у новорожденных общий центр тяжести располагается на уровне V-VI грудных позвонков (определялся в положении максимально возможного выпрямления нижних конечностей путем бинтования). Такое краниальное расположение общего центра тяжести объясняется характерными пропорциями тела новорожденных.

По мере роста общий центр тяжести постепенно снижается. Так, у 6-месячного ребенка он располагается на уровне X грудного позвонка. В 9-месячном возрасте, когда большинство детей может самостоятельно стоять, общий центр тяжести опускается до уровня XI-ХII грудных позвонков.

В биомеханическом отношении наиболее интересным является процесс перехода к вертикальному положению тела. Первое стояние характеризуется чрезмерным напряжением всей мускулатуры, не только той, которая непосредственно удерживает тело в вертикальном положении, но и той, которая в акте стояния совсем не играет роли или оказывает только посредственное влияние. Это указывает на недостаточность дифференцирования мускулатуры и отсутствие необходимой регуляции тонуса. Кроме того, неустойчивость обусловлена также высоким расположением ОЦТ и малой площадью опоры, затрудняющими сохранение равновесия.

Читайте также:  Тренировка для дисков позвоночника

У 9-месячного ребенка отмечается своеобразная осанка в сагиттальной плоскости. Она характерна тем, что нижние конечности ребенка находятся в полусогнутом положении (угол сгибания коленного сустава у 9-месячного ребенка достигает 162°, у годовалого – 165°), а туловище относительно вертикальной оси несколько наклонено кпереди (7-10°). Полусогнутое положение нижних конечностей обусловлено не наклоном таза и не ограничением разгибания в тазобедренных суставах, а тем, что ребенок приспосабливается к удержанию тела в таком равновесии, при котором была бы исключена возможность неожиданного его нарушения и обеспечена безопасность падения. Возникновение своеобразной осанки в этом возрасте, прежде всего, вызвано отсутствием закрепленного навыка к стоянию. По мере приобретения такого навыка постепенно исчезает и неуверенность в статической устойчивости тела.

К двум годам ребенок стоит уже более уверенно и значительно свободнее перемещает центр тяжести в пределах площади опоры. Высота общего центра тяжести тела располагается на уровне I поясничного позвонка. Постепенно исчезает полусогнутость нижних конечностей (угол сгибания в коленных суставах достигает 170°).

Осанка трехлетнего ребенка при стоянии характеризуется вертикальным положением туловища и небольшим сгибанием нижних конечностей (угол сгибания в коленном суставе равен 175°). В области позвоночного столба отчетливо заметен грудной кифоз и намечающийся поясничный лордоз. Горизонтальная плоскость общего центра тяжести тела располагается на уровне II поясничного позвонка. Продольные оси стоп образуют угол примерно 25-30°, как у взрослых.

В осанке детей пятилетнего возраста уже отсутствуют признаки полусогнутости нижних конечностей (угол в коленном суставе равен 180°). Горизонтальная плоскость общего центра тяжести располагается на уровне III поясничного позвонка. В последующие годы изменения в локализации ОЦТ тела заключаются, главным образом, в постепенном его снижении и более устойчивой регуляции в сагиттальной плоскости.

В результате старения организма происходят как анатомо-физиологические, так и биомеханические изменения в опорно-двигательном аппарате.

Г. Козырев (1947) выделил три основных типа осанки с наиболее характерными морфологическими и биомеханическими признаками.

Первый тип старческой осанки характеризуется резким смещением центра тяжести кпереди – настолько, что сагиттальная плоскость располагается впереди от центров трех основных суставов нижних конечностей. Опорой служит преимущественно передний отдел стоп, голова наклонена кпереди, шейный лордоз уплощен. В нижней части шейного и грудного отделов наблюдается резкий кифоз. Нижние конечности в коленном суставе полностью не разогнуты (угол сгибания колеблется от 172 до 177°).

Второй тип старческой осанки характеризуется смещением центра тяжести кзади. Его сагиттальная плоскость проходит сзади центра тазобедренного сустава и замыкает последний пассивным способом, используя для этого натяжение повздошно-бедренной связки. Туловище наклонено кзади, опущенный живот выставлен кпереди. Позвоночный столб имеет форму “круглой спины”.

Третий тип осанки характеризуется общим оседанием тела без наклона туловища вперед или назад. Создается впечатление, что сила тяжести сжала тело по вертикальной оси; в результате шея как бы стала короче за счет увеличения шейного изгиба, туловище укоротилось за счет увеличения грудного кифоза, а нижние конечности – за счет сгибания в трех основных суставах. Сагиттальная плоскость общего центра тяжести проходит кзади от центра тазобедренного сустава, замыкая его пассивным способом сзади или через центр коленного сустава. В результате два последних сустава могут замыкаться только активно.

При осмотре человека пожилого или старческого возраста, прежде всего, обращает на себя внимание его осанка, которая часто характеризуется выраженностью шейного, поясничного лордоза и грудного кифоза.

У лиц пожилого и старческого возраста увеличивается кифоз позвоночного столба, постепенно формируется круглая спина, также увеличиваются шейный и поясничный лордозы. Даже при нормальной статической нагрузке в течение жизни происходит некоторое увеличение грудного кифоза. При длительных статических нагрузках (перегрузках) на стороне вогнутости происходит изменение межпозвонковых дисков и развивается фиксированное искривление (возрастной гиперкифоз) со всеми последствиями. Пять типов осанки, присущие пожилому возрасту, на основании анализа рентгенограмм физиологических изгибов позвоночного столба были выделены Подрушняком и Остапчуком (1972):

  1. неизмененная, угол изгиба грудного отдела более 159°;
  2. сутулая, угол изгиба грудного отдела 159-151°;
  3. кифозная, угол изгиба грудного отдела менее 151°, поясничного -155-164°;
  4. кифозно-лордозная, угол изгиба грудного отдела менее 151% поясничного – менее 155°;
  5. кифозно-уплощенная, угол изгиба грудного отдела менее 15 Г, поясничного – более 164°.

Авторами было установлено, что при старении наиболее выражены изменения изгибов в сагиттальной плоскости грудного отдела, достаточно четко – шейного и несколько меньше – поясничного отделов позвоночного столба.

До 60-ти лет сколиоз, грудной кифоз, шейный и поясничный лордозы чаще выявляются у женщин. С увеличением возраста число людей с неизмененной осанкой в вертикальной позе резко уменьшается и увеличивается число лиц с кифозной осанкой.

Среди различных изменений строения и функции позвоночного столба, развивающихся в процессе старения, смещения позвонков или торсия занимают особое место, так как увеличивается частота их выявления и степень выраженности по мере старения.

По данным Остапчука (1974), торсионные искривления грудного и поясничного отделов позвоночного столба выявляются более чем у половины практически здоровых людей обоего пола и с возрастом обнаруживаются чаще. У большей части людей торсия позвоночного столба сочетается с искривлением его во фронтальной плоскости и направление ее тесно связано с формой сколиоза.

Развивающаяся при старении торсия тесно связана с нарушением функции длиннейшей мышцы. Она усиливается при сочетании торсии с боковым искривлением позвоночного столба. Торсия и нарушение функции длиннейшей мышцы развиваются на фоне дистрофически-деструктивных процессов позвоночного столба, усиливая отрицательное влияние на статику и динамику человека при старении.

[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7]

Источник