Из скольких отделов состоит позвоночник земноводных
Земноводные, или амфибии (от греч. amphi – с обеих сторон и греч. bios – жизнь) – класс типа хордовые, объединяющий
животных, которые могут обитать как в воде, так и на суше. Это немногочисленный наиболее примитивный класс наземных
позвоночных животных. Произошли земноводные от древних кистеперых рыб.
Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что
раскладывает знания в голове “по полочкам”, относитесь к ним с должным вниманием.
Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.
Традиционно строение земноводных изучается на примере типичного представителя – лягушки озерной, ее мы возьмем за
основу данной статьи.
Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой
у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно
увлажнена для интенсивного газообмена.
Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается,
и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).
Особой окраской обладают ядовитые виды лягушек, их яркая окраска называется – предупреждающей. Съев такую, хищник серьезно пожалеет о своей оплошности, которая может закончиться летальным исходом. Поэтому животных с такой окраской хищники обычно не трогают.
Индейцы используют лягушек кокои (листолаз ужасный) для
изготовления отравленных стрел: одна лягушки делает смертельным оружием около 50 стрел. Они готовят яд высушивая лягушку
на костре и смазывая наконечники стрел выступающей на поверхности коже жидкостью – ядом.
Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат
для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита
мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.
Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей
малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.
Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый
и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным
поворот головы, что было невозможным для рыб.
В скелете особо необходимо выделить уростиль (от др.-греч. urá — «хвост» и stýlos — «палочка») – палочковидную кость,
которая образуется в результате слияния тел хвостовых позвонков. Уростиль также называют хвостовой костью.
Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи
кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.
Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.
Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями)
и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).
Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой
костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).
Состоит из ротоглоточной полости, в которую открываются протоки слюнных желез, секрет которых предназначен только для смачивания
и формирования пищевого кома. Слюнные железы впервые возникли именно у амфибий, и пока еще не участвуют в химической обработке
пищи. Слюнные железы были и у насекомых, однако членистоногие – отдельная эволюционная ветвь, хордовые никаким образом не произошли от членистоногих 🙂
Имеются хоаны – внутренние носовые отверстия (ноздри – внешние), с помощью которых полость носа сообщается с полостью глотки. В ротоглоточную полость открываются также
отверстия евстахиевых труб, которые соединяют полость среднего уха с ротоглоткой и уравнивают в них давление. Значительную часть места занимает липкий длинный язык, служащий для ловли добычи.
Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных
желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.
Клоака (от лат. cloaca – труба для стока нечистот) – расширенная часть задней кишки, куда открываются мочеточники и мочевой пузырь,
половые протоки.
У лягушки дыхание осуществляется двумя основными способами:
- Легочное дыхание
- Кожное дыхание
Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит
газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма
в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.
Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.
Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает
дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.
При пересыхании кожи животное погибает, так как
слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.
Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс
дыхания.
Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания
на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.
Правое предсердие заполнено венозной кровью, а левое – артериальной. Перегородка в желудочке отсутствует, кровь внутри него большей частью смешанная.
Из-за смешения крови интенсивность метаболизма уменьшается, это делает невозможным поддержание постоянной температуры тела. Эритроциты
у амфибий с ядрами, безъядерные эритроциты возникнут позже, у млекопитающих.
Земноводные
относятся к пойкилотермным животным (от греч. poikilos – различный и therme – тепло) – холоднокровным животным, температура тела которых
непостоянна и зависит напрямую от температуры окружающей среды.
Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят
таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии,
идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.
Так же, как и у рыб, выделительная система амфибий состоит из парных первичных (туловищных) почек, называемых мезонефрос. В них фильтруются
продукты обмена веществ, главным образом – мочевина.
По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.
Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.
Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в “2D измерении”. Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в “3D измерении”. Это
упрощенное, но вполне справедливое сравнение.
Органы чувств земноводных адаптированы к наземному образу жизни. На суше возникает серьезная проблема,
которой не было у рыб в воде – сухой воздух. Чтобы адаптироваться к нему у земноводных возникает подвижное веко и мигательная
перепонка, движения которых смачивают поверхность глаза и препятствуют высыханию.
Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма
роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.
Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и
у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца,
возникшая у земноводных.
Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам
в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые
возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.
Среднее ухо состоит из одной слуховой косточки – стремени. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с
с ротглоточной полостью, служит для уравнивания давления между ними.
Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят
в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.
Мужские половые железы представлены парными семенниками с отходящими от них семявыносящими протоками, которые впадают в мочеточники,
открывающиеся в клоаку. Женские половые железы – яичники с отходящими от них яйцеводами, открывающимися в клоаку.
Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию
икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.
Развитие происходит с метаморфозом – значительной перестройкой большинства органов. Личиночная стадия лягушки еще раз
подчеркивает эволюционные корни этого класса, а именно то, что земноводные произошли от рыб. Головастики требуют нашего
особого внимания.
Головастик – личинка бесховстых земноводных. Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, живет в воде.
Во многом строение головастика напоминает строение рыбы, что подтверждает родство классов земноводных и рыб. Головастик
характеризуется следующими чертами:
По мере изучения вышеуказанных признаков становится очевидно, что предками земноводных являются кистеперые рыбы,
обитавшие мелких континентальных водоемах. От кистеперых рыб произошли древние земноводные – стегоцефалы, появившиеся в конце
девонского периода и вымершие вначале мезозоя.
Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих
насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.
Их яд используют для изготовления лекарств, так что не забудем отметить их медицинское значение. Лягушка – классический
объект для лабораторных исследований, в таком качестве лягушки используются повсеместно, и благодаря им совершены тысячи открытий.
Источник
Позвоно́чник (лат. Columna vertebralis) — несущий элемент скелета позвоночных животных (в том числе, скелета человека)[1].
Позвонки, из которых построен позвоночный столб, у разных групп животных имеют различное строение. У высших позвоночных между телами позвонков располагаются хрящевые прослойки — межпозвоночные диски. Они выполняют функцию амортизаторов и обеспечивают подвижность позвоночника. Каждый позвонок состоит из тела и дуги, которые ограничивают позвоночное отверстие, находящееся между ними, а также отростков — остистого, поперечных и суставных. Верхние дуги позвонков окружают спинной мозг, отростки сочленяют позвонки между собой, к ним прикрепляются мышцы. Вместе отверстия позвонков формируют позвоночный канал, являющийся вместилищем спинного мозга.
Позвоночник рыб[править | править код]
Позвоночник рыб состоит из отдельных, несращённых позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть обе их торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находится хрящевая прослойка; невральные дуги, расположенные сверху над телами позвонков, формируют позвоночный канал, защищающий спинной мозг. Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой. От позвонков туловища в стороны отходят рёберные отростки, к которым крепятся рёбра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков нет, зато кроме невральной дуги имеется сосудистая (гемальная) дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд — брюшную аорту. От невральных и гемальных дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые остистые отростки[2].
Позвоночник земноводных[править | править код]
В позвоночнике земноводных выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных. Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость[3].
Позвоночник пресмыкающихся[править | править код]
В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis). Общее количество позвонков различно у разных видов (50—80, у змей возрастает до 140—435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько пар ребер прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15—40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки. В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны[3].
Позвоночник птиц[править | править код]
Позвоночный столб у птиц делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы, которые имеют свои особенности строения[4][5]. Так для всех отделов позвоночника, кроме шейного, обладающего большой гибкостью, характерно сращение многих позвонков между собой, что обусловливает неподвижность туловища птиц и имеет большое значение при полёте. Грудные позвонки срастаются в спинную кость (лат. notarium), а поясничные, крестцовые и хвостовые — в сложный крестец (лат. synsacrum), что приводит к компактности и малоподвижности скелета туловища. Позвонки птиц относятся к гастроцентральному типу[6].
Наиболее длинным и подвижным является шейный отдел. Он содержит от 9 до 25 позвонков (по другим данным, от 11 до 22, или от 11 до 25)[7][8]. Грудной отдел позвоночника большинства птиц негибок. В нём насчитывается 3—10 позвонков[9]. Крестцовый отдел у птиц формируется сложный крестец, который состоит из последнего грудного позвонка, поясничных, крестцовых и нескольких хвостовых позвонков. В общей сложности количество позвонков сложного крестца варьирует от 10 до 23. Хвостовой отдел позвоночника состоит из примерно шести подвижных позвонков переднего отдела и примерно шести позвонков заднего отдела, слитых в пигостиль (копчиковую кость), к боковым поверхностям которого веером прикрепляются основания рулевых перьев. Таким образом пигостиль поддерживает рулевые перья. По другим данным, количество позвонков хвостового отдела варьирует от 4 до 9[10]. По сравнению с рептилиями, хвостовой отдел у птиц намного меньше, так как крупный хвост не требуется для баланса с маленькой головой вокруг центра тяжести. У не летающих бескилевых (Ratitae), а также у некоторых летающих тинамуобразных (Tinamiformes) задние хвостовые позвонки не срастаются, остаются свободными и пигостиль не образуют[11][12].
Позвоночник млекопитающих[править | править код]
Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски; условное расчленение позвоночника на пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (крестца нет лишь у современных китообразных[13]); постоянное число шейных позвонков — 7 (как исключение, оно равно 6 у ламантина, а у некоторых ленивцев число шейных позвонков варьирует: у ленивца Гоффмана — от 5 до 6, у трёхпалых ленивцев — от 8 до 10[14])[15]. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих чаще всего состоит из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков; сильнее всего варьирует число хвостовых позвонков: от 3 у гиббоновых до 49 у длиннохвостого ящера. К передним грудным позвонкам причленяются рёбра, соединённые с грудиной и образующие вместе с ней грудную клетку.
Позвоночник человека[править | править код]
Позвоночник человека cостоит из 32—33 позвонков, последовательно соединённых друг с другом в вертикальном положении. Позвоночный столб выполняет функцию опоры, защиты спинного мозга и участвует в движениях туловища и головы[16]. Независимо от принадлежности к какому-либо отделу позвоночного столба, все позвонки, за исключением первого и второго шейных, имеют общий план строения. В позвонке различают тело и дугу. Тело позвонка (лат. corpus vertebrae) обращено вперёд и выполняет опорную функцию. Дуга позвонка (лат. arcus vertebrae) соединяется сзади с телом с помощью ножек дуг позвонка (лат. pediculli arcus vertebrae). Между телом и дугой располагается позвоночное отверстие (лат. foramen vertebrale). В совокупности все позвоночные отверстия образуют позвоночный канал (лат. canalis vertebralis), где находится спинной мозг. От дуги позвонка отходят отростки: сзади в сагиттальной плоскости остистый отросток (лат. processus spinalis), направо и налево от дуги — поперечные отростки (лат. processus transversus), вверх и вниз от дуги — верхние и нижний суставные отростки (лат. processus articulares superiores et inferiores). Основания суставных отростков ограничены верхними и нижними позвоночными вырезками (лат. incisurae vertebrales superiores et inferiores), которые при соединении соседних позвонков образуют межпозвоночные отверстия (лат. foramina intervertebralia). Через эти отверстия проходят кровеносные сосуды и спинномозговые нервы.
Различают 5 отделов позвоночника:
- Шейный отдел (7 позвонков, C1—C7);
- Грудной отдел (12 позвонков, Th1—Th12);
- Поясничный отдел (5 позвонков, L1—L5);
- Крестцовый отдел (5 позвонков, сросшихся в одну крестцовую кость или крестец);
- Копчиковый отдел (3-4 позвонков).
Есть 2 вида изгиба позвоночника: лордоз и кифоз. Лордоз — это те части позвоночника, которые выгнуты вентрально (вперед) — шейный и поясничный. Кифоз — это те части позвоночника, которые выгнуты дорсально (назад) — грудной и крестцовый.
Соединение позвоночного столба с черепом[править | править код]
| Суставы | Суставные поверхности | Виды сустава | Оси движения | Вид движения в суставе |
|---|---|---|---|---|
| Атланто-затылочный (парный) articulation atlantooccipitalis | Мыщелок затылочной кости, верхняя суставная ямка атланта | Эллипсовидный, двуосный, комбинированный | Фронтальная, саггитальная | Кивательные движения, боковые наклоны головы |
| Срединный атланто-осевой articulation atlantoaxialis mediana | Ямка зуба (атланта), зуб осевого позвонка, поперечная связка атланта | Цилиндрический, одноостный | Вертикальная | Вращательные движения, повороты головы |
| Латеральный атланто-осевой (парный) articulation atlantoaxialis lateralis | Нижняя суставная ямка атланта, верхняя суставная поверхность осевого позвонка | Плоский, комбинированный | Многоосный, малоподвижный | Вращательные движения, повороты головы |
Патология[править | править код]
- Кифоз
- Лордоз
- Ретролистез
- Сколиоз
Примечания[править | править код]
- ↑ В. М. Шимкевич. Позвоночный столб // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ Жизнь животных. Том 4. Часть первая. (Рыбы) / Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1971. — 656 с.
- ↑ 1 2 Жизнь животных. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 с.
- ↑ Шульпин Л. М. Орнитология. — Ленинград: Издание Ленинградского Государственного Университета, 1940. — 557 с.
- ↑ Константинов В. М., Шаталова С. П. Сравнительная анатомия позвоночных животных. — М.: Академия, 2005. — 304 с. — ISBN 5-7695-1770-0.
- ↑ Гуртовой Н. Н., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы. Млекопитающие.. — М.: Высшая школа, 1992. — 416 с. — ISBN 5-06-002207-2.
- ↑ Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — Т. 1. — С. 15—17. — 384 с. — ISBN 5-211-04072-4.
- ↑ Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4.
- ↑ Кузнецов Б. А., Чернов А. З., Катонова Л. Н. Курс зоологии. — 4-е, перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1989. — 392 с.
- ↑ Lovette I. J., Fitzpatrick J. W. Handbook of Bird Biology. — John Wiley & Sons, 2016. — 736 p. — ISBN 0-300-05746-6.
- ↑ Богданович И. А. Происхождение и эволюционно-морфологическая характеристика аппарата наземной локомоции птиц // Вестник зоологии. — 2014. — Вып. 31.
- ↑ Bellairs A.d’A., Jenkin C.R. The sceleton of the birds (англ.) // Biology and comparative physiology of birds. — New York, London: Academic Press, 1960. — Vol. I. — P. 241–300.
- ↑ The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by J. G. M. Thewissen. — New York: Plenum Press, 1998. — xii + 479 p. — (Advances in Vertebrate Paleobiology). — ISBN 0-306-45853-5. — P. 44, 47.
- ↑ Hautier L., Weisbecker V., Sánchez-Villagra M. R. e. a. Skeletal development in sloths and the evolution of mammalian vertebral patterning // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2010, 107 (44). — P. 18903—18908. — doi:10.1073/pnas.1010335107.
- ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 375, 377.
- ↑ Крылова Н. В., Искренко И. А. Анатомия скелета. Анатомия человека в схемах и рисунках. Атлас-пособие. — М.: Издательство Российского университета дружбы народов, 2005. — 84 с. — ISBN 5-209-01687-0.
См. также[править | править код]
- Позвоночно-двигательный сегмент
- Изменения скелета человека в результате перехода к прямохождению
Литература[править | править код]
- Позвоночник // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
- М. Р. Сапин. «Анатомия человека». — Учебник (в двух томах). — Том I. — Москва: «ГЭОТАР-Медиа», 2013. — 528 с. — ISBN 978-5-9704-2594-7.
Ссылки[править | править код]
- Скелет и соединения костей. Позвоночный столб. Сайт «Атлас анатомии человека» // anatomcom.ru
Источник