Из какого зародышевого листка развивается позвоночник
В ЕГЭ по биологии часто упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Что это такое? Какую информацию об необходимо помнить, чтобы ответить на эти вопросы без труда? Давайте разбираться!
Не забывайте, что лето — отличная возможность восполнить пробелы в знаниях. Используйте промокод BLOG0820 до 31 августа 2020 и получите скидку 5% на первый месяц обучения в MAXIMUM Education для подготовки к ОГЭ и ЕГЭ, а также на курсах английского языка, профориентации и программирования. Промокод можно передавать друзьям ????
Теоретическая
часть
После того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, их генетическая информация сливается и образуется диплоидная зигота. После этого события клетка начинает многократно делиться и со временем образует трехслойную нейрулу. Вот эти слои и называются зародышевыми листками.
Есть простой способ запомнить расположение листков. Эктодерма – наружный слой, а энтодерма — внутренний. Буква «к» в алфавите идет раньше, чем буква «н», поэтому эктодерма находится с наружной стороны зародыша. Мезодерма — средний зародышевый листок и, так уж вышло, что буква «м» находится между «к» и «н».
Есть еще один способ для тех, кто хорошо
понимает химию: можно вспомнить экзотермические и эндотермические химические
реакции. При экзотермических реакциях энергия выделяется наружу (от латинского «экзо»- наружу), а при эндотермических энергия поглощается внутрь (от «эндо» — внутрь). А мезодерма – это листок, который
находится между эктодермой и энтодермой.
После того, как мы вспомнили, где именно расположен каждый из зародышевых листков, важно осознать какие ткани, органы и системы органов образуются из каждого из них.
Что формируется из эктодермы?
- нервная система – нервная ткань, которая образует головной и спинной мозг, нервы и некоторые клетки разных анализаторов (например, хрусталик глаза).
- эпителий и его производные (кожа, ногти, когти, рога), а также кожные железы. Все эти структуры образованы эпителиальной тканью.
- зубная эмаль
Лайфхак для запоминания. Вы можете потрогать свой глаз? Или почувствуете ли прикосновение к нервным окончаниям на коже? А потрогать кожу или волосы? Да. Проведите параллель, эктодерма – наружный слой и то, к чему вы можете прикоснуться, в основном, закладывается из эктодермы.
Что формируется из энтодермы?
- пищеварительная система
- дыхательная система
- выделительная система
- эндокринные железы
Лайфхак для запоминания. Эти системы органов мы называем внутренними органами. Энтодерма – внутренний слой и из нее образуются внутренние органы.
Что формируется из мезодермы?
- мышцы
- скелет – хрящи и кости
- почки
- сердечно – сосудистая система –
сердце, сосуды и клетки крови - половая система — семенники и яичники
Лайфхак для запоминания. Все эти структуры состоят из мышечной и соединительной ткани, именно эти типы ткани закладываются из мезодермы.
Структуры и зародышевые листки: практическая часть
Давайте решим задания, где упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Обращаю ваше внимание, что эта тема встречается в заданиях на 2 и на 3 балла.
Пример 1. Установите
соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из
которого она сформировалась.
| СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА | ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК |
| A) болевые рецепторы Б) волосы B) лимфа Г) кровь Д) ногтевые пластинки | 1) мезодерма 2) эктодерма |
Теперь, после обсуждения
теоретического материала, это задание не кажется нам сложным. Эктодерма —
наружный зародышевый листок, из него образуются те структуры, которые мы можем
«потрогать». То есть, из перечисленных здесь вариантов – это болевые рецепторы,
волосы и ногтевые пластинки. Мезодерма – средний зародышевый листок, из нее
закладывается соединительная и мышечная ткань. Кровь и лимфа образованы
соединительной тканью и образуются из мезодермы.
Ответ: 22112
Пример 2. Назовите зародышевый листок позвоночного животного, обозначенный на рисунке цифрой 2. Какие типы тканей и системы органов формируются из него?
Рисунок, похожий на этот, мы сегодня уже рассматривали. Цифрой 2 отмечен зародышевый листок, который находится между двумя другими, а значит – мезодерма. Из мезодермы образуются соединительная и мышечная ткань, сердечно-сосудистая и опорно-двигательная системы.
Желаем удачи! Если хотите быстро и эффективно подготовиться к ЕГЭ по биологии, обратите внимание на наши курсы, почитайте отзывы о них. И следите за блогом, чтобы не пропустить разборы других заданий!
Источник
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
После того, как произошло оплодотворение – слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться.
Ее множественные митотические деления называют дроблением.
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько
быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным
асинхронным.
В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum – ягода тутового дерева) – клетка на стадии
этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).
Бластуляция
Бластуляция – заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.
После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри – бластула (греч. blastos — зачаток).
Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость – бластоцель (греч. koilos — полый).
Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы,
формируют три зародышевых листка: эктодерму, эндодерму и мезодерму.
Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь – происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш
становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется – гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее
гастроцель и внешнюю среду – первичный рот (бластопор).
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся:
кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном
полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся
часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος – наружный).
Между энто- и эктодермой из группы клеток начинает формироваться третий зародышевый листок – мезодерма (греч. μέσος — средний).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе
нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции – закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся
на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.
Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку,
мезодерма – зачаток хорды, энтодерма – окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Эктодерма (греч. ἔκτος – наружный) – наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.
Мезодерма (греч. μέσος — средний) – средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).
Энтодерма (греч. entós — «внутренний») – внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную
железу, щитовидную и паращитовидную железы.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств.
Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
Анамнии, или низшие позвоночные – группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа – аллантоиса и амниона).
Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Амниоты – группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы
и млекопитающие.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость.
В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и
развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они “обрели независимость” от него.
Развитие плода происходит в мышечном органе – матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через
родовые пути. Питание осуществляется через плаценту – “детское место” – орган, который с одной стороны омывается кровью
матери, а с другой – кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.
Соединяет плаценту и плод особый орган – пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Онтогенез — индивидуальное развитие организма от начала существования до конца жизни.
В онтогенезе животных выделяют два периода — эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональное (зародышевое) развитие охватывает процессы от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения и у большинства животных включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и органогенез.
Дробление — это семь-восемь последовательных митотических делений зиготы.
При дроблении дочерние клетки (бластомеры) не расходятся и не увеличиваются в размерах. С каждым следующим делением их размеры уменьшаются.
Яйцеклетки с небольшим запасом питательных веществ делятся полностью, т. е. происходит полное дробление. Если яйцеклетка содержит большое количество желтка, то наблюдается частичное дробление — делится только диск цитоплазмы с ядром, а сам желток остаётся без изменений (например, у птиц).
Завершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы.
Бластула — это шарообразный зародыш, стенка которого (бластодерма) образована одним слоем клеток, а внутри — полость (бластоцель).
После дробления идёт процесс гаструляции, который характеризуется перемещением части клеточного материала с поверхности бластулы внутрь, на места будущих органов. В результате этих перемещений образуется гаструла.
Гаструла — двухслойный зародыш, состоящий из двух зародышевых листков: наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы).
У ланцетника гаструла возникает путём впячивания бластодермы в полость бластоцеля.
Внутренняя полость гаструлы называется первичной кишкой. Её связывает с внешней средой отверстие (бластопор), которое становится первичным ртом.
На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных.
У всех остальных животных развитие продолжается, и образуется третий зародышевый листок — мезодерма. Она формируется из энтодермы и всегда расположена между экто- и энтодермой в первичной полости тела.
Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей и органов, т. е. к гисто- и органогенезу.
Из энтодермы образуется хорда — внутренний скелет в виде гибкого тяжа, расположенный на спинной стороне. Впоследствии хорда у позвоночных замещается позвоночником, и только у некоторых животных (например, у хрящевых рыб) её остатки сохраняются в течение всей жизни.
Из эктодермы, расположенной над самой хордой, выделяется нервная пластинка. Затем края пластинки поднимаются и смыкаются. Образуется нервная трубка — зачаток центральной нервной системы. Формируется нейрула.
Ранняя нейрула
Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.
Поздняя нейрула
Ткани и органы развиваются одинаково у всех трёхслойных животных.
Из эктодермы у позвоночных животных образуется нервная система, органы чувств, покровный эпителий с его железами и производными структурами (волосы, перья, копыта, когти и т. п.).
Из энтодермы формируются органы пищеварительной и дыхательной системы: эпителий средней кишки, печень и поджелудочная железа, жабры, лёгкие, плавательный пузырь, а также щитовидная железа.
Из мезодермы образуются мышечная ткань, все виды соединительной ткани (например, дерма кожи, тела позвонков), кровеносная система, органы выделения, половые железы.
Зародыш развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии.
Источник
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ (син. зародышевые пласты) — обособляющиеся в процессе гаструляции слои клеток зародыша всех многоклеточных животных (Metazoa) и человека, из которых при последующем развитии возникают ткани, имеющие определенную специфичность.
Рис. 1. Схематическое изображение образования зародышевых листков на ранних стадиях эмбрионального развития человека: а — однослойный зародыш (дискобластула) в возрасте 5,5 суток; зародыш имеет вид полого пузырька — бластоцисты, стенка которого образована одним слоем клеток трофобласта (1), участвующего позднее в формировании хориона; собственно зародыш представлен дисковидно уплощенным пластом клеток — зародышевым щитком (2), еще не расслоившимся на зародышевые листки; б — двуслойный зародыш человека в возрасте 7—8 суток (первая фаза гаструляции): 1 — наружный зародышевый листок (первичная эктодерма); 2 — внутренний зародышевый листок (первичная энтодерма); в — фрагмент трехслойного зародыша человека в возрасте 17—18 суток (вторая фаза гаструляции): 1 — наружный зародышевый листок, или эктодерма; 2 — элементы среднего зародышевого листка, или мезодермы; 3 — внутренний зародышевый листок, или энтодерма; 4 — первичная полоска.
Зародыши всех многоклеточных животных на ранних этапах развития проходят стадию обособления двух (у губок и кишечнополостных) или сначала двух, а затем трех (у всех вышестоящих типов — Bilateralia) клеточных пластов (рис. 1): наружного, или эктодермы (см.), внутреннего, или энтодермы (см.), и среднего, или мезодермы (см.). Клетки 3. л. обычно плотно сомкнуты, образуя пласт, и нередко расположены эпителиоподобно. Однако, в отличие от эпителиев — узко специализированных тканей, 3. л. состоят из малодифференцированных клеток с широкими потенциями развития. Взаиморасположение и форма клеток 3. л. в процессе эмбриогенеза могут изменяться (напр., эпителиоподобная мезодерма, разрыхляясь, может образовать мезенхиму).
К. Ф. Вольф (1759) впервые отметил, что зародышевый диск куриного яйца при насиживании расслаивается на листки, и показал (1769), что внутренний листок дает начало кишечнику. X. И. Пандер (1817) подробнее проследил участие каждого из трех листков в построении органов куриного зародыша. К. М. Бэр (1828, 1837) показал роль 3. л. в формировании органов у зародышей всех позвоночных. В трудах этих биологов возникновение 3. л. как однородного материала, из к-рого новообразуются разнородные органы и ткани, служило фактическим обоснованием теории эпигенеза (см.) — учения о зародышевом развитии как процессе, осуществляющемся путем последовательных новообразований. Р. Ремак (1855) связал это учение с выдвинутой Т. Ш ванном (1838, 1839) клеточной теорией. Впервые изучив 3. л. позвоночных микроскопически, Р. Ремак показал особенности строения и взаиморасположения клеток каждого из них и проследил их дальнейшие преобразования при развитии различных тканей.
А. О. Ковалевский (1865, 1871) показал универсальную распространенность и гомологию 3. л. в развитии всех многоклеточных животных, дав этим важное эмбриол, подтверждение идеи Ч. Дарвина о единстве происхождения животного мира. Геккель (Е. Haeckel, с 1866 по 1874 г., теория гастреи) и И. И. Мечников (1886, теория фагоцителлы) впервые расценили образование 3. л. в эмбриогенезе современных животных как рекапитуляцию (воспроизведение) образования первичных органов у древнейших предков Metazoa и связали теорию 3. л. с проблемой происхождения многоклеточных животных. По И. И. Мечникову, внутренний слой тела первых Metazoa возник в результате иммиграции отдельных клеток, составляющих полую колонию, с поверхности внутрь для осуществления функции пищеварения.
Теория 3. л.— наиболее широкое из обобщений эмбриологии, объясняющее универсальную распространенность, сходство гистогенетических потенций 3. л. и их гомологию у представителей всех групп Metazoa единством происхождения (родством) типов животного мира и рекапитуляцией в онтогенезе тех первичных клеточных пластов, из которых состояло тело общей предковой формы всех Metazoa.
Разделение функций между клетками и их пространственное разделение на два слоя на ранних стадиях эволюционного развития было неустойчивым. Позднее на этой основе возникли два главных пласта тела: наружный — кинобласт, специализированный на двигательной функции (мерцание ресничек), рекапитулируемый у зародышей современных животных эктодермой, и внутренний — фагоцитобласт, специализированный на пищеварении и защите (фагоцитоз), рекапитулируемый двумя пластами — энтодермой и мезодермой. В ходе дальнейшей эволюции 3. л. утратили значение первичных органов взрослого животного, но сохранили свое значение в цепи морфогенетических процессов при развитии зародыша.
Рис. 2. Схема образования тканевых производных из трех зародышевых листков у зародыша высших позвоночных (поперечный разрез; названия образуемых тканевых производных поставлены в скобках после названия соответствующего зародышевого листка или зачатка): 1 — кожная эктодерма (эпидермис); 2 — ганглиозная пластинка (чувствительные и вегетативные нейроны, периферическая нейроглия, хроматофоры); 3 — нервная трубка (нейроны, нейроглия); 4 — дерматом (соединительнотканная основа кожи); 5 — миотом (скелетно-мышечная ткань); 6 — склеротом (хрящевая и костная ткани); 7 — нефротом (почечный эпителий); 8 — париетальный листок спланхнотома (мезотелий); 9— внезародышевая эктодерма (эпителий амниона); 10 — висцеральный листок спланхнотома (мезотелий, ткань сердечной мышцы); 11 — кишечная энтодерма (кишечный эпителий); 12 — мезенхима (соединительная ткань, кровь, гладкомышечная ткань); 13 — эндотелий аорты; 14 — хорда; 15 — целом; 16 — желточная энтодерма (эпителий желточного мешка).
Трудами К. М. Бэра, Р. Ремака (для позвоночных), А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова (для беспозвоночных) и многих других было установлено, что у самых различных животных изменения 3. л. в ходе нормального эмбрионального развития в основном одинаковы (рис. 2), хотя по мере повышения уровня организации животных в ходе эволюции тканевые производные 3. л. становятся более разнообразными.
О. Гертвиг, Де Бир (G. R. De Beer), Ван-Бенеден (Е. van Beneden) и некоторые другие эмбриологи в 19 и особенно в 20 в. вкладывают в понятие «зародышевые листки» чисто топографическое содержание, отрицая их гистогенетическую специфичность. Такие тенденции — прямое следствие неправильной, субъективной трактовки успехов экспериментальной эмбриологии, показавшей большие регулятивные возможности зародыша и его частей, в том числе 3. л., и следствие недооценки исторического принципа в биологии, в частности филогенетической обусловленности свойств 3. л., включая их гистогенетические потенции.
Данные экспериментальной гистологии, а также разработанная Н. Г. Хлопиным (1946) генетическая система тканей показали, что происхождение каждого из типов тканей связано у позвоночных и человека с каким-либо одним из 3. л. или даже участков листка. Так, эпителии кожного типа развиваются только из кожной эктодермы и прехордальной пластинки, эпителии кишечного типа — только из энтодермы, эпителии почечно-целомического типа — только из мезодермы (нефротомов и спланхнотомов) и т. д. Каждый из названных типов эпителиальных тканей отличается от других стойкими морфол., функц, и цитохим. особенностями в норме и характерным поведением в условиях эксперимента и патологии: обнаруживает свой особый тип камбиальности (т. е. распределения и восстановительных потенций мало-дифференцированных резервных клеток), регенерации, опухолевого роста, роста в культуре и т. д. То же относится к глубоким отличиям мышечных тканей мезодермального и эктодермального (нейрального) происхождения. Чем выше организация животного, тем, как правило, резче выражена специфичность (детерминированность), закрепленность свойств тканевых производных каждого листка и тем более стойко проявляются эти свойства при любых экспериментальных условиях.
Этот вывод имеет самое непосредственное отношение к ряду важных проблем теоретической и практической медицины. У человека, как и у других высших позвоночных, уже в ходе эмбрионального развития тканевые производные различных 3. л. (включая и камбиальные клетки этих тканей) приобретают настолько прочную детерминацию, что при всех изученных условиях ткани определенного (напр., энтодермального) происхождения теряют способность возникать (или восстанавливаться после повреждения, т. е. регенерировать) за счет тканей иного (экто- или мезодермального) происхождения. Тканевую специфичность приходится учитывать и при трансплантациях (см.). Даже при получении клеточных клонов в культуре из единственной родоначальной клетки и в условиях трипсинизированных культур клетки какой-либо определенной ткани (позвоночных и человека) способны дать начало элементам только той же самой, но не иной ткани.
Тканевая специфичность производных различных 3. л. накладывает отпечаток и на свойства опухолей, развивающихся из этих тканей. С этим связаны существенные отличия раковых опухолей эпидермального и энтеродермального происхождения, отличия рака от саркомы и т. д., показанные, в частности, Н. Г. Хлопиным (1947), А. Д. Тимофеевским (1947), Каудри (E. Cowdry, 1958). Рано возникающей гистогенетической специфичностью 3. л. (и производных от них эмбриональных зачатков) можно объяснить также происхождение тератом, гамартом и некоторых других дизэмбриогенетических опухолей (см. Дизонтогенетические опухоли). Без такой специфичности клеточный материал, попавший в необычное окружение, мог бы уподобляться этому окружению, и не возникали бы имеющие место в таких случаях парадоксальные комбинации тканевых и органных структур.
В процессе эволюции возможно изменение пространственных взаимоотношений 3. л. и гистогенетических потенций их отдельных участков. Так, у позвоночных прехордальная пластинка, формально входящая в состав внутреннего 3. л., обладает иными, чем весь остальной внутренний 3. л., и притом широкими потенциями: за счет нее образуются эпителиальная выстилка (кожного, а не кишечного типа) передней кишки и дыхательных путей, мезодерма первых двух сегментов, идущая на образование глазодвигательных мышц, и т. д. В филогенезе позвоночных энтодермальный эпителий переднего конца кишечного канала вытеснен эктодермальным, так что граница между ними в пищеварительной трубке передвинулась в каудальном направлении. Это подтверждается и экспериментально-гистол. анализом. У мшанок, а по нек-рым данным и у насекомых, произошло полное вытеснение по сравнению с другими беспозвоночными энтодермальной выстилки всей кишечной трубки выстилкой эктодермального происхождения. Эти и подобные факты находят объяснение в теории меторизиса, т. е. филогенетического смещения границ между 3. л. или отдельными зачатками и соответственно между их тканевыми производными (см. Меторизис). Эта теория — важное дополнение к классической теории 3. л.
У млекопитающих и человека в области шейки матки, где граничат эпителий, относящийся к почечно-целомическому тканевому типу, и влагалищный эпителий (кожного типа), происходят обусловленные циклическими изменениями гормонального баланса регулярные обратимые смещения границы между обоими разнородными эпителиями. Изменение характера эпителиальной выстилки в этой области, а также возникновение в стенке матки раковых опухолей кожного типа нередко ошибочно трактуются как явления метаплазии, в действительности же это результат смещения границ между тканевыми производными двух 3. л.— эктодермы и мезодермы (метористическая модуляция).
Т. о., теорию 3. л. следует понимать с учетом эволюционной динамики. См. также Зародыш, Эмбриональное развитие.
Библиография: Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных, М., 1968; Иванов а-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, М., 1977; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, Л., 1971, библиогр.; Ковалевски й A.O. Избранные работы, Л., 1951; Хлопин Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, Л., 1946, библиогр.; Siewing R. Lehrbuch der vergielchen-den Entwicklungsgeschichte der Tiere, Hamburg—B., 1969.
А. Г. Кнорре.
Источник