Из чего состоит позвоночник птиц

Скелет птиц характерен рядом весьма специфических особенностей, связанных с приспособлениями к полету и хождению по суше только на задних конечностях. Особенности строения скелета заключаются, во-первых, в своеобразных видоизменениях конечностей и поясов, во-вторых, в легкости и прочности всего скелета. Легкость его обеспечивается пневматичностью большинства костей, прочность – срастанием многих костей еще на ранних стадиях индивидуальной жизни, так что у взрослой птицы швы между отдельными костями часто вовсе не заметны.

Позвоночник состоит из шейного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. При этом поясничный отдел у взрослой птицы входит в состав сложного крестца. Шейный отдел в связи со сложными движениями головы обладает значительной длиной и очень большой подвижностью. Подвижность обуславливается своеобразной формой позвонков, которые имеют седлообразные сочленовные поверхности. Такие позвонки называют гетероцельными. Угол поворота головы достигает обычно180°, а у сов даже 270°.

Число шейных позвонков у разных видов птиц неодинаково и варьирует в пределах от 11 до 25. Два первых шейных позвонка типичного для амниот строения, т. е. представлены атлантом и эпистрофеем.

Грудные позвонки ( от 3 до10) сращены между собой и с крестцом. Они несут ребра, подвижно сочлененные с грудиной. Ребро состоит из двух отделов, спинного и грудного, подвижно соединенных друг с другом и образующих угол, направленный вершиной назад, в связи с таким строением ребер грудина при сокращении соответствующих мышц может то отодвигаться, то приближаться к позвоночнику. В итоге меняется объем грудной клетки, а это имеет существенное значение для механизма дыхания.

Своеобразно строение грудины у птиц. Она представляет широкую, слегка выгнутую наружу костную пластинку, к краям которой причленяются грудные ребра. У огромного большинства современных птиц грудина несет костный киль. К киль симметрично слева и справа прикреплены мышцы, приводящие в движение крылья. Только страусовые птицы (и немногие виды, вторично утерявшие способность летать) не имеют киля, их грудина лишь слегка выпуклая. У пингвинов киль развит сильно, так как передние конечности выполняют у них большую работу при нырянии.

Поясничные позвонки полностью срастаются между собой, с подвздошными костями и с крестцовыми позвонками. С крестцовыми позвонками срастается часть хвостовых позвонков. В итоге образуется весьма характерный для птицы сложный крестец, состоящий из большего числа позвонков ( от 10 до 22). Однако истинных крестцовых позвонков у птиц, как и у рептилий, только 2. Сложный крестец имеет важное приспособительное значение в связи с опорой тела птиц только на задние конечности. Свободных хвостовых позвонков у птиц 6-9; хвостовой отдел заканчивается вертикальной костной пластинкой- копчиковой костью, или пигостилем, опорой для прикрепления хвостовых, точнее, рулевых перьев.

Череп птиц по обшей схеме строения весьма близок к черепу рептилий. Затылочный отдел составлен обычными четырьмя затылочными костями (основной, двумя боковыми и верхней). Затылочный мыщелок, как и у рептилий, один. Слуховая капсула формируется, как и у рептилий, тремя ушными костями, которые у взрослых птиц сливаются в одну кость.

Дно черепа представлено основной клиновидной и переднеклиновидной костями, а также небными и крыловидными костями. Крышу черепа формируют парные носовые, лобные, теменные и чешуйчатые кости. К последним сзади причленяются палочковидные скуловые и квадратноскуловые кости, которые в свою очередь соединяются с квадратными костями. В итоге образуется весьма характерная для птиц нижняя височная дуга, ограничивающая глазницу и височную яму. Нижняя челюсть состоит из гомологичной меккелеву хрящу сочленовной кости и из кожного происхождения зубной, пластинчатой, угловой и венечной костей.

Подъязычный аппарат костный, в виде удлиненной пластинки и очень длинных рожков, гомологичных первой паре жаберных дуг. Слуховая косточка, как и у рептилий, одна и вполне ей гомологична.

Наряду со сходством общей схемы строения череп птиц существенно отличаются от такового рептилий рядом особенностей приспособительного характера. Обращает внимание относительно громадный объем мозговой коробки и огромный глазничные впадины, что связано с развитием головного мозга ( главным образом его полушарий) и очень крупными глазными яблоками. Глаза у птиц являются важнейшим органом чувств. Челюсти, как правило, сильно вытянуты, и кости их срастаются между собой. Возникает весьма совершенный, прочный хватательный аппарат. Кости мозговой коробки тонкие и срастаются очень рано. В итоге коробка легка и прочна. Добавим к этому, что ряд костей черепа пневматичен.

Передние конечности и их пояс в связи с приспособлениями к полету имеют ряд особенностей. Пояс состоит из лопатки, коракоида и ключицы, которыми своими проксимальными концами формируют площадку для причленения плечевой кости. Лопатка длинная, саблевидно изогнутая, лежит на ребрах, по которым она может свободно скользить. Коракоид, развитый очень сильно, одним концом упирается в грудину, другой конец дает опору для причленения плеча. Левая и правая ключицы срастаются между собой, образуя характерную для птиц вилочку, придающую поясу особую упругость.

Скелет самого крыла состоит из всех типичных для пятипалой конечности отделов. При этом плечо и предпрелечье существенно не изменены, а кисть, наоборот, имеет ряд своеобразных особенностей. Запястье сильно редуцировано. Его проксимальные части срастаются в две косточки, а дистальные – с пястью. Пясть состоит из двух удлиненных костей, сращенных как в проксимальном, так и дистальном отделе и образующих в итоге сложную пястно-запястную кость. Из пальцев сохраняются только три – второй, третий и четвертый, при этом только третий палец имеет две фаланги, а второй и четвертый – по одной.

В связи с наличием особых мускулов, сухожилий и кожистых перепонок кости крыла соединены между собой так, что все крыло не может быть вытянуто по прямой и его отделы остаются под некоторым углом друг к другу. Отделы конечности могут двигаться только в одном направлении – в плоскости крыла, складывая и расправляя его.

Задние конечности и их пояс так же имеют ряд особенностей связанных с тем, что при хождении вся тяжесть переносится на задние конечности. Прочность таза определяется срастанием больших подвздошных костей по все их длине со сложным крестцом. С подвздошными костями срастаются также весьма крупные седалищные кости. Лобковые кости, наоборот, малы; в виде тонких палочек они присоединены к наружному краю седалищных. Все три кости таза принимают участие в образование вертлужной впадины. На брюшной стороне левая и правая половина таза широко расставлены, что связано с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой.

Бедро типичного строения. Голень состоит из двух типичных костей, однако полностью развивается только большая берцовая кость, малая берцовая кость рудиментарна и прирастает к первой. К дистальной части прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы утрачиваются полностью. Лежащие вслед за голенью отдел конечностей носит название цевки. У взрослой птицы он состоит из одной длинной кости. Однако эмбрионально эта кость возникает в результате срастания костей плюсны и нижнего (дистального) ряда костей предплюсны. В итоге голеностопное сочетание у птиц (как и у пресмыкающихся) между двумя рядами костей предплюсны, а не между предплюсной и голенью. Это сочление правильнее именовать межпредплюсневым или интертарзальным.

Пальцев у птиц бывает 4, реже 3 и только в одном случае (африканский страус) – 2.

Источник

Позвоно́чник (лат. Columna vertebralis) – несущий элемент скелета позвоночных животных (в том числе, скелета человека)[1].

Позвонки, из которых построен позвоночный столб, у разных групп животных имеют различное строение. У высших позвоночных между телами позвонков располагаются хрящевые прослойки – межпозвоночные диски. Они выполняют функцию амортизаторов и обеспечивают подвижность позвоночника. Каждый позвонок состоит из тела и дуги, которые ограничивают позвоночное отверстие, находящееся между ними, а также отростков – остистого, поперечных и суставных. Верхние дуги позвонков окружают спинной мозг, отростки сочленяют позвонки между собой, к ним прикрепляются мышцы. Вместе отверстия позвонков формируют позвоночный канал, являющийся вместилищем спинного мозга.

Позвоночник рыб[править | править код]

Позвоночник рыб состоит из отдельных, несращённых позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть обе их торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находится хрящевая прослойка; невральные дуги, расположенные сверху над телами позвонков, формируют позвоночный канал, защищающий спинной мозг. Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой. От позвонков туловища в стороны отходят рёберные отростки, к которым крепятся рёбра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков нет, зато кроме невральной дуги имеется сосудистая (гемальная) дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд – брюшную аорту. От невральных и гемальных дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые остистые отростки[2].

Позвоночник земноводных[править | править код]

В позвоночнике земноводных выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков – от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных. Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость[3].

Позвоночник пресмыкающихся[править | править код]

В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis). Общее количество позвонков различно у разных видов (50-80, у змей возрастает до 140-435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько пар ребер прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15-40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки. В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны[3].

Позвоночник птиц[править | править код]

Позвоночный столб у птиц делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы, которые имеют свои особенности строения[4][5]. Так для всех отделов позвоночника, кроме шейного, обладающего большой гибкостью, характерно сращение многих позвонков между собой, что обусловливает неподвижность туловища птиц и имеет большое значение при полёте. Грудные позвонки срастаются в спинную кость (лат. notarium), а поясничные, крестцовые и хвостовые – в сложный крестец (лат. synsacrum), что приводит к компактности и малоподвижности скелета туловища. Позвонки птиц относятся к гастроцентральному типу[6].

Наиболее длинным и подвижным является шейный отдел. Он содержит от 9 до 25 позвонков (по другим данным, от 11 до 22, или от 11 до 25)[7][8]. Грудной отдел позвоночника большинства птиц негибок. В нём насчитывается 3-10 позвонков[9]. Крестцовый отдел у птиц формируется сложный крестец, который состоит из последнего грудного позвонка, поясничных, крестцовых и нескольких хвостовых позвонков. В общей сложности количество позвонков сложного крестца варьирует от 10 до 23. Хвостовой отдел позвоночника состоит из примерно шести подвижных позвонков переднего отдела и примерно шести позвонков заднего отдела, слитых в пигостиль (копчиковую кость), к боковым поверхностям которого веером прикрепляются основания рулевых перьев. Таким образом пигостиль поддерживает рулевые перья. По другим данным, количество позвонков хвостового отдела варьирует от 4 до 9[10]. По сравнению с рептилиями, хвостовой отдел у птиц намного меньше, так как крупный хвост не требуется для баланса с маленькой головой вокруг центра тяжести. У не летающих бескилевых (Ratitae), а также у некоторых летающих тинамуобразных (Tinamiformes) задние хвостовые позвонки не срастаются, остаются свободными и пигостиль не образуют[11][12].

Позвоночник млекопитающих[править | править код]

Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски; условное расчленение позвоночника на пять отделов – шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (крестца нет лишь у современных китообразных[13]); постоянное число шейных позвонков – 7 (как исключение, оно равно 6 у ламантина, а у некоторых ленивцев число шейных позвонков варьирует: у ленивца Гоффмана – от 5 до 6, у трёхпалых ленивцев – от 8 до 10[14])[15]. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих чаще всего состоит из 12-15, поясничный – из 2-9, крестцовый – из 1-9 позвонков; сильнее всего варьирует число хвостовых позвонков: от 3 у гиббоновых до 49 у длиннохвостого ящера. К передним грудным позвонкам причленяются рёбра, соединённые с грудиной и образующие вместе с ней грудную клетку.

Позвоночник человека[править | править код]

Позвоночник человека cостоит из 32-33 позвонков, последовательно соединённых друг с другом в вертикальном положении. Позвоночный столб выполняет функцию опоры, защиты спинного мозга и участвует в движениях туловища и головы[16]. Независимо от принадлежности к какому-либо отделу позвоночного столба, все позвонки, за исключением первого и второго шейных, имеют общий план строения. В позвонке различают тело и дугу. Тело позвонка (лат. corpus vertebrae) обращено вперёд и выполняет опорную функцию. Дуга позвонка (лат. arcus vertebrae) соединяется сзади с телом с помощью ножек дуг позвонка (лат. pediculli arcus vertebrae). Между телом и дугой располагается позвоночное отверстие (лат. foramen vertebrale). В совокупности все позвоночные отверстия образуют позвоночный канал (лат. canalis vertebralis), где находится спинной мозг. От дуги позвонка отходят отростки: сзади в сагиттальной плоскости остистый отросток (лат. processus spinalis), направо и налево от дуги – поперечные отростки (лат. processus transversus), вверх и вниз от дуги – верхние и нижний суставные отростки (лат. processus articulares superiores et inferiores). Основания суставных отростков ограничены верхними и нижними позвоночными вырезками (лат. incisurae vertebrales superiores et inferiores), которые при соединении соседних позвонков образуют межпозвоночные отверстия (лат. foramina intervertebralia). Через эти отверстия проходят кровеносные сосуды и спинномозговые нервы.

Различают 5 отделов позвоночника:

• Шейный отдел (7 позвонков, C1-C7);
• Грудной отдел (12 позвонков, Th1-Th12);
• Поясничный отдел (5 позвонков, L1-L5);
• Крестцовый отдел (5 позвонков, сросшихся в одну крестцовую кость или крестец);
• Копчиковый отдел (3-4 позвонков).

Есть 2 вида изгиба позвоночника: лордоз и кифоз. Лордоз – это те части позвоночника, которые выгнуты вентрально (вперед) – шейный и поясничный. Кифоз – это те части позвоночника, которые выгнуты дорсально (назад) – грудной и крестцовый.

Соединение позвоночного столба с черепом[править | править код]

Патология[править | править код]

• Кифоз
• Лордоз
• Ретролистез
• Сколиоз

Примечания[править | править код]

1. ↑ В. М. Шимкевич. Позвоночный столб // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). – СПб., 1890-1907.
2. ↑ Жизнь животных. Том 4. Часть первая. (Рыбы) / Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. – М.: Просвещение, 1971. – 656 с.
3. ↑ 1 2 Жизнь животных. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. – Москва: Просвещение, 1969. – 488 с.
4. ↑ Шульпин Л. М. Орнитология. – Ленинград: Издание Ленинградского Государственного Университета, 1940. – 557 с.
5. ↑ Константинов В. М., Шаталова С. П. Сравнительная анатомия позвоночных животных. – М.: Академия, 2005. – 304 с. – ISBN 5-7695-1770-0.
6. ↑ Гуртовой Н. Н., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы. Млекопитающие.. – М.: Высшая школа, 1992. – 416 с. – ISBN 5-06-002207-2.
7. ↑ Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). – М.: Издательство МГУ, 2001. – Т. 1. – С. 15-17. – 384 с. – ISBN 5-211-04072-4.
8. ↑ Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. – М.: Академия, 2013. – 464 с. – ISBN 978-5-7965-7971-4.
9. ↑ Кузнецов Б. А., Чернов А. З., Катонова Л. Н. Курс зоологии. – 4-е, перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1989. – 392 с.
10. ↑ Lovette I. J., Fitzpatrick J. W. Handbook of Bird Biology. – John Wiley & Sons, 2016. – 736 p. – ISBN 0-300-05746-6.
11. ↑ Богданович И. А. Происхождение и эволюционно-морфологическая характеристика аппарата наземной локомоции птиц // Вестник зоологии. – 2014. – Вып. 31.
12. ↑ Bellairs A.d’A., Jenkin C.R. The sceleton of the birds (англ.) // Biology and comparative physiology of birds. – New York, London: Academic Press, 1960. – Vol. I. – P. 241-300.
13. ↑ The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by J. G. M. Thewissen. – New York: Plenum Press, 1998. – xii + 479 p. – (Advances in Vertebrate Paleobiology). – ISBN 0-306-45853-5. – P. 44, 47.
14. ↑ Hautier L., Weisbecker V., Sánchez-Villagra M. R. e. a. Skeletal development in sloths and the evolution of mammalian vertebral patterning // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2010, 107 (44). – P. 18903-18908. – doi:10.1073/pnas.1010335107.
15. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 375, 377.
16. ↑ Крылова Н. В., Искренко И. А. Анатомия скелета. Анатомия человека в схемах и рисунках. Атлас-пособие. – М.: Издательство Российского университета дружбы народов, 2005. – 84 с. – ISBN 5-209-01687-0.

См. также[править | править код]

• Позвоночно-двигательный сегмент
• Изменения скелета человека в результате перехода к прямохождению

Литература[править | править код]

• Позвоночник // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. – М. : Большая российская энциклопедия, 2004-2017.
• М. Р. Сапин. «Анатомия человека». – Учебник (в двух томах). – Том I. – Москва: «ГЭОТАР-Медиа», 2013. – 528 с. – ISBN 978-5-9704-2594-7.

Ссылки[править | править код]

• Скелет и соединения костей. Позвоночный столб. Сайт «Атлас анатомии человека» // anatomcom.ru

Источник