Хвостовой отдел в позвоночнике у птиц и пресмыкающихся

ПОЗВОНО́ЧНИК (по­зво­ноч­ный столб), осе­вой ске­лет боль­шин­ст­ва взрос­лых по­зво­ноч­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, вы­пол­няю­щий опор­ную и за­щит­ную (для спин­но­го моз­га) функ­ции. От­вер­стия, об­ра­зо­ван­ные нев­раль­ны­ми ду­га­ми по­звон­ков, пе­ре­хо­дя из од­но­го в дру­гое, фор­ми­ру­ют по­зво­ноч­ный ка­нал, в ко­то­ром раз­ме­ща­ет­ся спин­ной мозг; в хво­сто­вом от­де­ле П. ге­маль­ные ду­ги под те­ла­ми по­звон­ков об­ра­зу­ют ге­маль­ный ка­нал, вме­щаю­щий хво­сто­вые ар­те­рию и ве­ну. В хо­де фи­ло­ге­не­за П. за­мес­тил хор­ду. В он­то­ге­не­зе раз­ви­тие тел по­звон­ков, со­став­ляю­щих П., так­же со­про­во­ж­да­ет­ся вы­тес­не­ни­ем хор­ды, фор­ми­рую­щей­ся на бо­лее ран­них ста­ди­ях эм­брио­ге­не­за. У мн. групп во взрос­лом со­стоя­нии ру­ди­мен­ты хор­ды со­хра­ня­ют­ся ме­ж­ду по­звон­ка­ми. У круг­ло­ро­тых и не­ко­то­рых рыб (у цель­но­го­ло­вых, хря­ще­вых га­но­ид­ных рыб и двояко­ды­ша­щих) хор­да на про­тя­же­нии всей жиз­ни вы­пол­ня­ет опор­ную функ­цию. У рыб П. вклю­ча­ет два от­де­ла – ту­ло­вищ­ный (по­звон­ки обыч­но не­сут раз­ви­тые рёб­ра) и хво­сто­вой (с ге­маль­ны­ми ду­га­ми). У на­зем­ных по­зво­ноч­ных П. диф­фе­рен­ци­ру­ет­ся на неск. но­вых от­делов. В шей­ном от­де­ле зем­но­вод­ных один по­зво­нок, у пре­смы­каю­щих­ся в сред­нем 8 (от 4 до 9 и бо­лее), у птиц – от 11 до 25, у мле­ко­пи­таю­щих – 7 (у ла­ман­ти­на и дву­па­ло­го ле­нив­ца – 6, у трёх­па­ло­го ле­нив­ца – 9–10); от­дел об­ла­да­ет зна­чит. под­виж­но­стью у пре­смы­каю­щих­ся, птиц и мле­ко­пи­таю­щих. Груд­ной от­дел име­ет хо­ро­шо раз­витые рёб­ра, со­чле­нён­ные с гру­ди­ной. В от­но­си­тель­но под­виж­ном по­яс­нич­ном от­де­ле рёб­ра ре­ду­ци­ру­ют­ся и сра­ста­ют­ся с по­пе­реч­ны­ми от­ро­ст­ка­ми по­звон­ков; по­звон­ки кре­ст­цо­во­го от­де­ла со­еди­не­ны (обыч­но не­под­виж­но) свои­ми по­пе­реч­ны­ми от­ро­ст­ка­ми и срос­ши­ми­ся с ни­ми рёб­ра­ми с кос­тя­ми, об­ра­зую­щи­ми таз, обес­пе­чи­вая проч­ную опо­ру зад­ним ко­неч­но­стям. В кре­ст­цо­вом от­де­ле у зем­но­вод­ных один кре­ст­цо­вый по­зво­нок, у ам­ни­от не ме­нее двух. Кре­ст­цо­вые по­звон­ки мо­гут сра­стать­ся в кре­стец (слож­ный кре­стец птиц вклю­ча­ет так­же по­яс­нич­ные, зад­ние груд­ные и пе­ред­ние хво­сто­вые по­звон­ки). Хво­сто­вой от­дел П. об­ла­да­ет зна­чит. по­движ­но­стью; у бес­хво­стых зем­но­вод­ных хво­сто­вые по­звон­ки сра­ста­ют­ся, об­ра­зуя па­лоч­ко­вид­ный уро­стиль. Хво­сто­вые по­звон­ки птиц так­же сра­ста­ют­ся друг с дру­гом в ком­плекс – пи­го­стиль, под­дер­жи­ваю­щий ру­ле­вые пе­рья. У мле­ко­пи­таю­щих по­звон­ки от­де­ле­ны друг от дру­га меж­по­зво­ноч­ны­ми (меж­по­звон­ко­вы­ми) дис­ка­ми, об­ра­зо­ван­ны­ми со­еди­ни­тель­ной тка­нью со сту­де­ни­стым ядром в цен­тре, иг­раю­щи­ми амор­ти­за­ци­он­ную роль.

Позвоночник человека

По­зво­ноч­ник че­ло­ве­ка со­сто­ит из 5 от­де­лов: в шей­ном – 7 по­звон­ков, в груд­ном – 12, по­яс­нич­ном – 5, кре­ст­цо­вом – 5 срос­ших­ся по­звон­ков, об­ра­зую­щих кре­стец, и коп­чи­ко­во­го – 3–4 срос­ших­ся по­звон­ка – коп­чик. У по­звон­ков из раз­ных от­де­лов П. ос­ти­стые от­ро­ст­ки раз­ли­ча­ют­ся по раз­ме­рам, фор­ме и ори­ен­та­ции в про­стран­ст­ве (ог­ра­ни­чи­ва­ют раз­ги­ба­ние). В шей­ных по­звон­ках в по­пе­реч­ных от­ро­ст­ках со­дер­жат­ся от­вер­стия, со­став­ляю­щие ка­нал для про­хо­ж­де­ния по­зво­ноч­ных со­су­дов и нер­ва. Пер­вый и вто­рой шей­ные по­звон­ки (ат­лант и эпи­стро­фей) име­ют осо­бое строе­ние и со­еди­не­ны ме­ж­ду со­бой и с за­ты­лоч­ной ко­стью, что обес­пе­чи­ва­ет под­виж­ность го­ло­вы в трёх плос­ко­стях. Ме­ж­ду не­срос­ши­ми­ся по­звон­ка­ми рас­по­ла­га­ют­ся 23 меж­по­зво­ноч­ных дис­ка; у взрос­ло­го че­ло­ве­ка они со­став­ля­ют 20–25% дли­ны по­зво­ноч­но­го стол­ба. От ко­ст­ной тка­ни тел по­звон­ков меж­по­зво­ноч­ные дис­ки от­де­ле­ны тон­ким сло­ем гиа­ли­но­во­го хря­ща. Во­лок­на внеш­ней час­ти дис­ка ок­ру­жа­ют сту­де­ни­стое яд­ро (ос­та­ток хор­ды) и об­ра­зу­ют фиб­роз­ное коль­цо, свя­зан­ное с по­верх­но­стя­ми тел по­звон­ков пе­ред­ней и зад­ней про­доль­ны­ми связ­ка­ми, а в груд­ном от­де­ле и с внут­ри­сус­тав­ны­ми связ­ка­ми го­ло­вок рё­бер. Ду­ги ка­ж­дой па­ры по­звон­ков со­еди­не­ны т. н. жёл­ты­ми связ­ка­ми и раз­ви­тым свя­зоч­ным ап­па­ра­том ме­ж­ду ос­ти­сты­ми по­пе­реч­ны­ми от­ро­ст­ка­ми. По­зво­ноч­ные вы­рез­ки кра­ёв дуг со­став­ля­ют меж­по­зво­ноч­ные от­вер­стия, че­рез ко­то­рые про­хо­дят спин­но­моз­го­вые нер­вы и со­про­во­ж­даю­щие их со­су­ды. П. име­ет фи­зио­ло­гич. из­ги­бы лор­доз (в шей­ном и по­яс­нич­ном от­де­лах) и ки­фоз (в груд­ном и кре­ст­цо­вом от­де­лах).

Позвоночник, основная часть осевого скелета позвоночных животных и человека. В филогенезе П. замещает хорду низших хордовых. В онтогенезе развитие тел хрящевых или (чаще) костных позвонков, из которых состоит П., также влечёт за собой сокращение хорды, имеющейся у зародышей, а затем полное её вытеснение. Однако у круглоротых и двоякодышащих, цельноголовых и осетровых рыб даже во взрослом состоянии ещё нет тел позвонков, а парные дуги (верхние — у круглоротых, верхние и нижние — у остальных) свободно сидят на хорошо развитой хорде. Исторически появление П. было связано с увеличением подвижности и скорости движения в водной среде. Утрата гибкости, обеспечиваемой хордой, компенсировалась большей упругостью и крепостью П., важных для функционирования туловищной мускулатуры. Особенно возросла опорная роль П. с переходом позвоночных к обитанию на суше. Необходимость укрепления П. вызвала появление суставных отростков позвонков, ранее сочленявшихся только телами и соединявшихся связками. Вторичная роль П. — защита спинного мозга, заключённого в особый канал, образуемый телами позвонков снизу и разросшимися дугами — сверху. Функционально П. подразделяется на ряд отделов, число которых увеличивается от низших позвоночных к высшим. У рыб 2 отдела — туловищный с мощными ребрами и хвостовой, позвонки которого несут гемальные дуги, защищающие хвостовые артерию и вену. У наземных позвоночных П. расчленяется на 4—5 отделов: шейный, грудной, поясничный (у некоторых групп отсутствует), крестцовый и хвостовой. Необходимость движения головой привела к появлению шейного отдела, ребра которого слабо развиты или отсутствуют, а позвонки, как правило, имеют хорошо развитые мыщелки, обеспечивающие большую гибкость шеи. У земноводных есть только 1 шейный позвонок (голова может только сгибаться), у пресмыкающихся — в среднем 8 (от 4 до 9 и больше), у птиц — от 11 до 25, у млекопитающих — 7 (только у ламантина и двухпалого ленивца — 6, а у трёхпалого ленивца — 9—10). Первые 2 шейные позвонка амниот — атлант и эпистрофей — имеют особую форму, допускающую как наклон, так и вращение головы. Грудной отдел П. несёт хорошо развитые ребра, большинство которых сочленяется с грудиной, образуя грудную клетку (у земноводных её нет). У птиц в связи с приспособлением к полёту часть грудных позвонков срастается в один комплекс. Поясничный отдел П. характеризуется рудиментарными ребрами и, как правило, более подвижен, чем грудной. У земноводных и пресмыкающихся нет явственного разделения на эти отделы и все позвонки, лежащие между шейными и крестцовыми, обычно называют спинными. У всех наземных позвоночных в связи с особой ролью задних конечностей в локомоции развивается крестцовый отдел, позвонки которого неподвижно соединены с тазом видоизменёнными ребрами, сращенными с поперечными отростками, в крестец. У земноводных 1 крестцовый позвонок, у пресмыкающихся обычно 2. У птиц 2 крестцовых позвонка срослись с поясничным, задними грудными и передними хвостовыми в единую кость — сложный крестец, поддерживающий таз. У млекопитающих крестец также состоит из 1— 10 (чаще 2—4) сросшихся позвонков, из которых только 1-й и 2-й истинно крестцовые. Хвостовой отдел П. характеризуется обычно большой подвижностью и выполняет различные функции. У пресмыкающихся он хорошо развит, состоит из многих позвонков и имеет важное значение в локомоции. Утрата локомоторной роли хвоста у млекопитающих ведёт к его уменьшению. У бесхвостых земноводных хвостовые позвонки срастаются в одну кость — палочковидный уростиль. Немногие хвостовые позвонки птиц также срастаются, образуя пигостиль, поддерживающий рулевые перья.

  В. Б. Суханов.

  У человека П. (позвоночный столб — columna vertebralis) состоит из 5 отделов: шейного (7 позвонков), грудного (12), поясничного (5), крестцового (5 позвонков, сросшихся между собой в одну кость — крестец) и копчикового (чаще всего одна кость — копчик из 3—4 позвонков). П. —твёрдая костная защита для проходящего внутри и вдоль него спинного мозга. Форма П. человека обусловлена прямохождением; равномерно утолщаясь книзу, П. имеет чередующиеся изгибы: кпереди — в шейном и поясничном отделах (лордоз) и кзади— в грудном и крестцовом (кифоз)(см. рис.). При таком строении часть нагрузки веса тела человека в вертикальном положении снимается с позвонков и передаётся на околопозвоночные связки. Наличие изгибов П. создаёт благоприятные условия для смягчения толчков, возникающих при ходьбе и беге. Вследствие полуподвижного соединения позвонков между собой П. может упруго изгибаться при движениях туловища; в нём возможны сгибание и разгибание, наклоны в стороны и вращение. Наибольшая степень подвижности наблюдается в шейном и поясничном отделах П., наименьшая — в грудном. От состояния П., его связок и окружающих его мышц зависит осанка человека, на которую влияют также статические нарушения в периоде роста (например, ежедневное сохранение неправильной позы во время учебных занятий). Встречаются также различные пороки осанки: сглаживание изгибов П. (т. н. плоская спина) или их увеличение (круглая спина).

  Патология П. Различают редкие врождённые аномалии его строения, приобретённые заболевания П. и его травмы. К первым относят сращение 2 или 3 позвонков между собой, наличие добавочных позвонков, уплощение позвонков (платиспондилия), отсутствие костного сращения дужки с телом позвонка (спондилолиз), расщепление дуг позвонков. В подавляющем большинстве случаев при врождённых аномалиях не возникает каких-либо болезненных явлений. Приобретённые заболевания П. встречаются значительно чаще и в любом возрасте. К ним относят деформации П. в переднезаднем и боковом направлениях (см. Искривление позвоночника, Сколиоз), воспалительные заболевания П. (туберкулёзный спондилит, остеомиелит П., хронический инфекционный спондилит), деформирующий спондилёз и межпозвонковый остеохондроз.

  Из травм встречаются: повреждение связочного аппарата П.— разрывы и растяжения связок; повреждение межпозвонковых дисков; повреждение суставного и связочного аппарата — подвывихи и вывихи позвонков; повреждение костного аппарата — переломы. Вывихи и подвывихи, как правило, наблюдаются в шейном отделе П. в связи с его большей подвижностью; эти травмы опасны вследствие близости продолговатого мозга. Переломы позвонков — самый частый вид травмы П., при которой наступает его частичное сплющивание от сжатия — компрессии. При сочетании перелома П. с повреждением спинного мозга течение посттравматического периода крайне тяжёлое. Изучением заболеваний П., их лечением и профилактикой занимаются ортопедия и травматология.

  Лит.: Базилевская З. В., Закрытые повреждения позвоночника, М., 1962; Чаклин В. Д., Основы оперативной ортопедии и травматологии, М., 1964; Цивьян Я. Л., Хирургия позвоночника, М., 1966; Каплан А. В,, Закрытые повреждения костей и суставов, 2 изд., М., 1967; Уотсон-Джонс P., Переломы костей и повреждения суставов, пер. с англ., М., 1972.

  В. Ф. Пожариский.

Позвоночный столб: А — вид сбоку; Б — вид спереди; 1 — шейные позвонки, 2 — грудные позвонки, 3 — поясничные позвонки, 4 — крестец, 5 — копчик.

Оглавление