Грудной отдел позвоночника птиц

Îïîðíî-äâèãàòåëüíàÿ ñèñòåìà ïòèö ñîñòîèò èç ñêåëåòà è ìûøö. Ñêåëåò èìååò âûñîêóþ ïðî÷íîñòü ïðè íåáîëüøîì âåñå, ÷òî æèçíåííî íåîáõîäèìî ïòèöàì äëÿ âîçìîæíîñòè ëåòàòü. Ïðî÷íîñòü äîñòèãàåòñÿ áëàãîäàðÿ ñðàñòàíèþ ðÿäà êîñòåé, à íåáîëüøîé âåñ – íàëè÷èþ ïîëîñòåé ñ âîçäóõîì â òðóá÷àòûõ êîñòÿõ.

×åðåï ïòèö èìååò ñòðîåíèå, ïîõîæåå íà ñòðîåíèå ÷åðåïà ðåïòèëèé, íî åñòü ðÿä ðàçëè÷èé:

• Ìîçãîâàÿ êîðîáêà â ïòè÷üåì ÷åðåïå ãîðàçäî îáúåìíåé, ÷åì â ÷åðåïå ïðåñìûêàþùèõñÿ;
• ×åðåï ïòèö áîëåå ëåãêèé, ÷åì ÷åðåï ðåïòèëèé;
• Ìîçãîâàÿ êîðîáêà ïòè÷üåãî ÷åðåïà îêàí÷èâàåòñÿ êëþâîì, à ïî áîêàì êîðîáêè èìåþò áîëüøèå ãëàçíèöû;
• Âçðîñëûå îñîáè ïòèö èìåþò ÷åðåï, êîñòè êîòîðîãî ïîëíîñòüþ ñðîñëèñü äî èñ÷åçíîâåíèÿ øâîâ.

Ïîçâîíî÷íèê ïòèö, êàê ó äðóãèõ íàçåìíûõ æèâîòíûõ, èìååò 5 îòäåëîâ: øåéíûé, ãðóäíîé, ïîÿñíè÷íûé, êðåñòöîâûé è õâîñòîâîé. Íàèáîëåå ïîäâèæíûì îòäåëîì ÿâëÿåòñÿ øåéíûé îòäåë. Ïîçâîíêè ãðóäíîãî îòäåëà ìàëîïîäâèæíû, à ïîçâîíêè ïîÿñíè÷íîãî è êðåñòöîâîãî îòäåëîâ îáðàçóþò ñëîæíûé êðåñòåö, ñðàñòàÿñü äðóã ñ äðóãîì.

Òàêæå ìîãóò ñðàñòàòüñÿ íåêîòîðûå êîñòè ïëå÷åâîãî ïîÿñà, íàïðèìåð, êëþ÷èöû îäíà ñ äðóãîé, ñàáëåâèäíàÿ ëîïàòêà ñ âîðîíüåé êîñòüþ – âñå ýòî îáåñïå÷èâàåò ïëå÷åâîìó ïîÿñó ïðî÷íîñòü, äîñòàòî÷íóþ äëÿ íîðìàëüíîé ðàáîòû ïðèêðåïëåííûõ ê íåìó êðûëüåâ. Êðûëüÿ ñîñòîÿò èç òèïè÷íûõ äëÿ âåðõíèõ êîíå÷íîñòåé îòäåëîâ: ïëå÷åâàÿ, ëîêòåâàÿ è ëó÷åâàÿ êîñòè ïðåäïëå÷üÿ, à òàêæå ñðîñøèåñÿ êîñòè êèñòè. Èç 5 ïàëüöåâ îñòàþòñÿ òîëüêî òðè.

Òàçîâûé ïîÿñ ñëóæèò íàäåæíîé îïîðîé çàäíèì êîíå÷íîñòÿì, ÷òî îáåñïå÷èâàåòñÿ ñðàùåíèåì ïîäâçäîøíûõ êîñòåé ñî ñëîæíûì êðåñòöîì. Áëàãîäàðÿ òîìó ôàêòó, ÷òî òàçîâûå êîñòè íå ñðàñòàþòñÿ è èìåþò øèðîêèé ïðîìåæóòîê, ïòèöû ñïîñîáíû îòêëàäûâàòü äîâîëüíî êðóïíûå ÿéöà.

Ìîùíûå çàäíèå êîíå÷íîñòè ñîñòîÿò èç òèïè÷íûõ äëÿ âñåõ íàçåìíûõ æèâîòíûõ êîñòåé, íî ïðè ýòîì ìàëàÿ áåðöîâàÿ êîñòü ïðèðàùåíà ê áîëüøîé áåðöîâîé äëÿ óêðåïëåíèÿ ãîëåíè. Êîñòè ïëþñíû ñðàùåíû ñ ÷àñòüþ êîñòåé ïðåäïëþñíû, è îáðàçóþò êîñòü, ñâîéñòâåííóþ òîëüêî ïòèöàì – öåâêó. Òðè èç ÷åòûðåõ ïàëüöåâ îáû÷íî íàïðàâëåíû âïåðåä, îäèí – íàçàä.

Ãðóäíàÿ êëåòêà îáðàçîâàíà ãðóäíûìè ïîçâîíêàìè, ðåáðàìè è ãðóäèíîé. Êàæäîå ðåáðî îõâàòûâàåò ñðàçó äâà îòäåëà – ñïèííîé è áðþøíîé, ïîäâèæíî ñî÷ëåíåííûõ äðóã ñ äðóãîì. Ýòî îáåñïå÷èâàåò äâèæåíèå ãðóäèíû îòíîñèòåëüíî ïîçâîíî÷íèêà ïðè äûõàíèè. Ãðóäèíà ó ïòèö èìååò áîëüøèå ðàçìåðû ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè æèâîòíûìè, à òàêæå èìååò îäíó îñîáåííîñòü – êèëü, ê êîòîðîìó ïðèñîåäèíÿþòñÿ ãðóäíûå ìûøöû, îïóñêàþùèå è ïîäíèìàþùèå êðûëüÿ.

Âûñîêèé óðîâåíü ïîäâèæíîñòè è ðàçíîîáðàçèå äâèæåíèé îáåñïå÷èâàåò äèôôåðåíöèðîâàíèå ìûøå÷íîé ñèñòåìå ïòèö. Íàèáîëåå ðàçâèòûìè ÿâëÿþòñÿ ãðóäíûå ìûøöû (1/5 îáùåé ìàññû ïòèöû), ðàñòóùèå îò êèëÿ ãðóäèíû è ñëóæàùèå äëÿ îïóñêàíèÿ êðûëüåâ. Ïîäêëþ÷è÷íûå ìûøöû, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ ïîä ãðóäíûìè, îáåñïå÷èâàþò ïîäíèìàíèå êðûëüåâ. Ñêîðîñòü ïîëåòà ïòèö ìîæåò áûòü ðàçíîé: 60-70 êì/÷ ó óòîê è 65-100 êì/÷ ó ñîêîëà-ñàïñàíà. Ìàêñèìàëüíàÿ ñêîðîñòü ïîëåòà ñðåäè ïòèö îòìå÷åíà ó ÷åðíîãî ñòðèæà – 110- 150 êì/÷. Ìîùíûå ìûøöû íîã ó ïòèö, êîòîðûå óòðàòèëè ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó, äàåò âîçìîæíîñòü áûñòðî ïåðåäâèãàòüñÿ ïî ñóøå (ñòðàóñû ïåðåäâèãàþòñÿ ñî ñðåäíåé ñêîðîñòüþ 30 êì/÷).

Источник

Источник

Скелет птиц характерен рядом весьма специфических особенностей, связанных с приспособлениями к полету и хождению по суше только на задних конечностях. Особенности строения скелета заключаются, во-первых, в своеобразных видоизменениях конечностей и поясов, во-вторых, в легкости и прочности всего скелета. Легкость его обеспечивается пневматичностью большинства костей, прочность – срастанием многих костей еще на ранних стадиях индивидуальной жизни, так что у взрослой птицы швы между отдельными костями часто вовсе не заметны.

Позвоночник состоит из шейного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. При этом поясничный отдел у взрослой птицы входит в состав сложного крестца. Шейный отдел в связи со сложными движениями головы обладает значительной длиной и очень большой подвижностью. Подвижность обуславливается своеобразной формой позвонков, которые имеют седлообразные сочленовные поверхности. Такие позвонки называют гетероцельными. Угол поворота головы достигает обычно180°, а у сов даже 270°.

Число шейных позвонков у разных видов птиц неодинаково и варьирует в пределах от 11 до 25. Два первых шейных позвонка типичного для амниот строения, т. е. представлены атлантом и эпистрофеем.

Грудные позвонки ( от 3 до10) сращены между собой и с крестцом. Они несут ребра, подвижно сочлененные с грудиной. Ребро состоит из двух отделов, спинного и грудного, подвижно соединенных друг с другом и образующих угол, направленный вершиной назад, в связи с таким строением ребер грудина при сокращении соответствующих мышц может то отодвигаться, то приближаться к позвоночнику. В итоге меняется объем грудной клетки, а это имеет существенное значение для механизма дыхания.

Своеобразно строение грудины у птиц. Она представляет широкую, слегка выгнутую наружу костную пластинку, к краям которой причленяются грудные ребра. У огромного большинства современных птиц грудина несет костный киль. К киль симметрично слева и справа прикреплены мышцы, приводящие в движение крылья. Только страусовые птицы (и немногие виды, вторично утерявшие способность летать) не имеют киля, их грудина лишь слегка выпуклая. У пингвинов киль развит сильно, так как передние конечности выполняют у них большую работу при нырянии.

Поясничные позвонки полностью срастаются между собой, с подвздошными костями и с крестцовыми позвонками. С крестцовыми позвонками срастается часть хвостовых позвонков. В итоге образуется весьма характерный для птицы сложный крестец, состоящий из большего числа позвонков ( от 10 до 22). Однако истинных крестцовых позвонков у птиц, как и у рептилий, только 2. Сложный крестец имеет важное приспособительное значение в связи с опорой тела птиц только на задние конечности. Свободных хвостовых позвонков у птиц 6-9; хвостовой отдел заканчивается вертикальной костной пластинкой- копчиковой костью, или пигостилем, опорой для прикрепления хвостовых, точнее, рулевых перьев.

Череп птиц по обшей схеме строения весьма близок к черепу рептилий. Затылочный отдел составлен обычными четырьмя затылочными костями (основной, двумя боковыми и верхней). Затылочный мыщелок, как и у рептилий, один. Слуховая капсула формируется, как и у рептилий, тремя ушными костями, которые у взрослых птиц сливаются в одну кость.

Дно черепа представлено основной клиновидной и переднеклиновидной костями, а также небными и крыловидными костями. Крышу черепа формируют парные носовые, лобные, теменные и чешуйчатые кости. К последним сзади причленяются палочковидные скуловые и квадратноскуловые кости, которые в свою очередь соединяются с квадратными костями. В итоге образуется весьма характерная для птиц нижняя височная дуга, ограничивающая глазницу и височную яму. Нижняя челюсть состоит из гомологичной меккелеву хрящу сочленовной кости и из кожного происхождения зубной, пластинчатой, угловой и венечной костей.

Подъязычный аппарат костный, в виде удлиненной пластинки и очень длинных рожков, гомологичных первой паре жаберных дуг. Слуховая косточка, как и у рептилий, одна и вполне ей гомологична.

Наряду со сходством общей схемы строения череп птиц существенно отличаются от такового рептилий рядом особенностей приспособительного характера. Обращает внимание относительно громадный объем мозговой коробки и огромный глазничные впадины, что связано с развитием головного мозга ( главным образом его полушарий) и очень крупными глазными яблоками. Глаза у птиц являются важнейшим органом чувств. Челюсти, как правило, сильно вытянуты, и кости их срастаются между собой. Возникает весьма совершенный, прочный хватательный аппарат. Кости мозговой коробки тонкие и срастаются очень рано. В итоге коробка легка и прочна. Добавим к этому, что ряд костей черепа пневматичен.

Передние конечности и их пояс в связи с приспособлениями к полету имеют ряд особенностей. Пояс состоит из лопатки, коракоида и ключицы, которыми своими проксимальными концами формируют площадку для причленения плечевой кости. Лопатка длинная, саблевидно изогнутая, лежит на ребрах, по которым она может свободно скользить. Коракоид, развитый очень сильно, одним концом упирается в грудину, другой конец дает опору для причленения плеча. Левая и правая ключицы срастаются между собой, образуя характерную для птиц вилочку, придающую поясу особую упругость.

Скелет самого крыла состоит из всех типичных для пятипалой конечности отделов. При этом плечо и предпрелечье существенно не изменены, а кисть, наоборот, имеет ряд своеобразных особенностей. Запястье сильно редуцировано. Его проксимальные части срастаются в две косточки, а дистальные – с пястью. Пясть состоит из двух удлиненных костей, сращенных как в проксимальном, так и дистальном отделе и образующих в итоге сложную пястно-запястную кость. Из пальцев сохраняются только три – второй, третий и четвертый, при этом только третий палец имеет две фаланги, а второй и четвертый – по одной.

В связи с наличием особых мускулов, сухожилий и кожистых перепонок кости крыла соединены между собой так, что все крыло не может быть вытянуто по прямой и его отделы остаются под некоторым углом друг к другу. Отделы конечности могут двигаться только в одном направлении – в плоскости крыла, складывая и расправляя его.

Задние конечности и их пояс так же имеют ряд особенностей связанных с тем, что при хождении вся тяжесть переносится на задние конечности. Прочность таза определяется срастанием больших подвздошных костей по все их длине со сложным крестцом. С подвздошными костями срастаются также весьма крупные седалищные кости. Лобковые кости, наоборот, малы; в виде тонких палочек они присоединены к наружному краю седалищных. Все три кости таза принимают участие в образование вертлужной впадины. На брюшной стороне левая и правая половина таза широко расставлены, что связано с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой.

Бедро типичного строения. Голень состоит из двух типичных костей, однако полностью развивается только большая берцовая кость, малая берцовая кость рудиментарна и прирастает к первой. К дистальной части прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы утрачиваются полностью. Лежащие вслед за голенью отдел конечностей носит название цевки. У взрослой птицы он состоит из одной длинной кости. Однако эмбрионально эта кость возникает в результате срастания костей плюсны и нижнего (дистального) ряда костей предплюсны. В итоге голеностопное сочетание у птиц (как и у пресмыкающихся) между двумя рядами костей предплюсны, а не между предплюсной и голенью. Это сочление правильнее именовать межпредплюсневым или интертарзальным.

Пальцев у птиц бывает 4, реже 3 и только в одном случае (африканский страус) – 2.

Источник